Microraptor ( del griego μικρός, mīkros : "pequeño";del latín raptor : "el que se apodera") es un género de pequeños dinosaurios dromaeosáuridos de cuatro alasSe han recuperado numerosos especímenes fósiles bien conservados de Liaoning , China . Datan de la Formación Jiufotang del Cretácico temprano ( etapa Aptiense ), hace entre 125 y 120millones de años . Se han nombrado tres especies ( M. zhaoianus , M. gui y M. hanqingi ), aunque estudios posteriores sugieren que todas representan variaciones de una sola especie, que se denomina propiamente M. zhaoianus . Cryptovolans , descrito inicialmente como otro dinosaurio de cuatro alas, se considera generalmente sinónimo de Microraptor . [ 2 ]
Al igual que el Archaeopteryx , los fósiles bien conservados de Microraptor proporcionan evidencia importante sobre la relación evolutiva entre las aves y los dinosaurios primitivos. Microraptor tenía largas plumas pennáceas que formaban superficies aerodinámicas en los brazos y la cola, pero también en las patas. Esto llevó al paleontólogo Xu Xing en 2003 a describir el primer espécimen que conservaba esta característica como un "dinosaurio de cuatro alas" y a especular que podría haber planeado usando sus cuatro extremidades para sustentarse. Estudios posteriores han sugerido que Microraptor también era capaz de volar.
Microraptor fue uno de los dinosaurios no avianos más abundantes en su ecosistema, y el género está representado por más fósiles que cualquier otro dromaeosáurido, con posiblemente más de 300 especímenes fósiles representados en diversas colecciones de museos. [ 3 ] Un espécimen en particular muestra evidencia de muda secuencial primaria activa similar a la de las aves voladoras modernas, que es una de las pocas evidencias fósiles conocidas de tal comportamiento entre los dinosaurios pennaraptoranos. [ 4 ]
Historia
Controversia en torno a la denominación

La denominación inicial de Microraptor fue controvertida debido a las circunstancias inusuales de su primera descripción. El primer espécimen descrito formaba parte de un espécimen quimérico: un mosaico de diferentes especies de dinosaurios con plumas ( Microraptor , Yanornis y una tercera especie aún no descrita) reunido a partir de múltiples especímenes en China y contrabandeado a los EE. UU. para su venta . Después de que Xu Xing, del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín , revelara la falsificación , Storrs L. Olson , curador de aves en el Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana , publicó una descripción de la cola del Microraptor en una revista poco conocida, dándole el nombre de Archaeoraptor liaoningensis en un intento de eliminar el nombre del registro paleornitológico asignándolo a la parte con menos probabilidades de ser un ave. [ 5 ] Sin embargo, Xu había descubierto los restos del espécimen del que se había tomado la cola y publicó una descripción del mismo más tarde ese año, dándole el nombre de Microraptor zhaoianus . [ 6 ]
Dado que los dos nombres designan al mismo individuo como espécimen tipo , Microraptor zhaoianus habría sido un sinónimo objetivo menor de Archaeoraptor liaoningensis y este último, de ser válido, habría tenido prioridad bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . Sin embargo, hay algunas dudas sobre si Olson de hecho logró cumplir con todos los requisitos formales para establecer un nuevo taxón. En particular, Olson designó el espécimen como un lectotipo , antes de que se erigiera formalmente una especie tipo real. [ 7 ] Una situación similar surgió con Tyrannosaurus rex y Manospondylus gigas , en la que el primero se convirtió en un nomen protectum (nombre protegido) y el segundo en un nomen oblitum (nombre en desuso) debido a revisiones en las reglas del ICZN que tuvieron lugar el 31 de diciembre de 1999. [ 8 ] Además, el nombre de Xu para el espécimen tipo ( Microraptor ) se usó posteriormente con más frecuencia que el nombre original; Por lo tanto, esto y la naturaleza quimérica del espécimen harían que el nombre "Archaeoraptor" fuera un nomen vanum (ya que fue descrito incorrectamente) y el sinónimo menor Microraptor un nomen protectum (ya que se ha utilizado en más obras publicadas que "Archaeoraptor" y fue descrito correctamente). [ 9 ]
Muestras adicionales

El primer espécimen atribuido a Microraptor representaba un individuo pequeño e incluía débiles restos de plumas, pero por lo demás no estaba bien conservado y carecía de cráneo. En 2002, Mark Norell et al. describieron otro espécimen, BPM 1 3-13, al que no nombraron ni asignaron a ninguna especie existente. [ 10 ] Más tarde ese mismo año, Stephen Czerkas et al. nombraron al espécimen Cryptovolans pauli y asignaron dos especímenes adicionales (los primeros en mostrar plumas bien conservadas) a esta especie. El nombre genérico deriva del griego kryptos , "oculto", y del latín volans , "volador". El nombre específico , pauli , honra al paleontólogo Gregory S. Paul , quien había propuesto durante mucho tiempo que los dromaeosáuridos evolucionaron a partir de ancestros voladores. [ 11 ]
Los especímenes tipo de C. pauli fueron recolectados de la Formación Jiufotang , datan del Albiense temprano y ahora pertenecen a la colección del Museo de Paleontología de Beipiao, en Liaoning , China. Se les denomina con los números de inventario LPM 0200, el holotipo ; LPM 0201, su contraplaca (la placa y la contraplaca juntas representan el BPM 1 3-13 anterior); y el paratipo LPM 0159, un esqueleto más pequeño. Ambos individuos se conservan como fósiles de compresión articulados; están razonablemente completos pero parcialmente dañados. [ 11 ]

Czerkas et al. (2002) diagnosticaron el género basándose en la presencia de plumas primarias (que, en opinión de los autores, lo convertían en un ave ), un esternón coosificado, una cola compuesta por 28 a 30 vértebras y un tercer dedo con una falange corta III-3. [ 11 ] Algunas de las plumas que Czerkas describió como primarias estaban en realidad unidas a la pata, en lugar del brazo. Esto, junto con la mayoría de los demás caracteres diagnósticos, también está presente en el género Microraptor , que fue descrito antes que Cryptovolans . [ 12 ] Sin embargo, BPM 1 3-13 tiene una cola más larga, proporcionalmente, que otros especímenes de Microraptor descritos hasta 2002, que tienen de 24 a 26 vértebras caudales. [ 10 ]
Estudios posteriores (y más especímenes de Microraptor ) han demostrado que las características utilizadas para distinguir a los Cryptovolans no son únicas, sino que están presentes en diversos grados en diferentes especímenes. En una revisión realizada por Phil Senter y sus colegas en 2004, los científicos sugirieron que todas estas características representaban variación individual en diferentes grupos de edad de una sola especie de Microraptor , lo que convierte a los nombres Cryptovolans pauli y Microraptor gui en sinónimos junior de Microraptor zhaoianus . [ 2 ] Muchos otros investigadores, incluidos Alan Feduccia y Tom Holtz, han apoyado desde entonces su sinonimia. [ 13 ] [ 14 ] M. gui ha sido aceptada como una especie distinta, y el espécimen reportado en 2013 es distinguible del espécimen tipo de M. zhaoianus . [ 15 ]
Un nuevo ejemplar de Microraptor , BMNHC PH881, mostró varias características previamente desconocidas en el animal, incluyendo la coloración del plumaje iridiscente, probablemente de color negro brillante. El nuevo ejemplar también presentaba un abanico caudal bifurcado, de forma similar a los abanicos caudales de Microraptor previamente conocidos , excepto que lucía un par de plumas largas y estrechas en el centro del abanico. El nuevo ejemplar tampoco mostró signos de la cresta nucal, lo que indica que la cresta inferida del ejemplar holotipo podría ser un artefacto de distorsión tafonómica . [ 16 ] [ 17 ]
Se han descubierto numerosos especímenes adicionales que probablemente pertenecen a Microraptor , todos ellos procedentes del lecho de Shangheshou de la Formación Jiufotang en Liaoning, China. De hecho, Microraptor es el tipo de fósil de dinosaurio no aviar más abundante encontrado en esta formación. [ 18 ] En 2010, se informó que había más de 300 especímenes no descritos atribuibles a Microraptor o sus parientes cercanos entre las colecciones de varios museos chinos, aunque muchos habían sido alterados o compuestos por coleccionistas privados de fósiles. [ 3 ]
Estudiar y debatir

Norell et al. (2002) describieron a BPM 1 3-13 como el primer dinosaurio conocido que tenía plumas de vuelo en sus patas además de en sus brazos. [ 19 ]
Czerkas (2002) describió erróneamente el fósil como si no tuviera plumas largas en las patas, sino solo en las manos y los brazos, como ilustró en la portada de su libro Dinosaurios emplumados y el origen del vuelo . [ 11 ] En su análisis de los criptovolanos en este libro, Czerkas denuncia enérgicamente las conclusiones de Norell; "La mala interpretación de las plumas primarias de las alas como provenientes de las patas traseras se debe directamente a [ sic ] ver lo que uno cree y quiere ver". [ 11 ] Czerkas también denunció a Norell por no concluir que los dromeosáuridos son aves, acusándolo de sucumbir a "...las influencias cegadoras de las ideas preconcebidas". [ 11 ] La definición del grupo corona de Aves, como un subconjunto de Avialae , la definición explícita del término "ave" que emplea Norell, excluiría definitivamente a BPM 1 3-13. Sin embargo, tampoco considera que el espécimen pertenezca a Avialae. [ 19 ]
La interpretación de Czerkas sobre las plumas de las patas traseras señaladas por Norell resultó ser incorrecta al año siguiente, cuando Xu y sus colegas publicaron especímenes adicionales de Microraptor , que mostraban un "ala trasera" distintiva completamente separada del ala de la extremidad anterior. El primero de estos especímenes fue descubierto en 2001, y entre 2001 y 2003, el museo de Xu, el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología , compró cuatro especímenes más a coleccionistas privados . Xu también consideró que estos especímenes, la mayoría de los cuales tenían alas traseras y diferencias proporcionales con respecto al espécimen original de Microraptor , eran una nueva especie, a la que denominó Microraptor gui . Sin embargo, Senter también cuestionó esta clasificación, señalando que, al igual que con Cryptovolans , la mayoría de las diferencias parecían corresponder con diferencias de tamaño y probablemente de edad. [ 2 ] Otros dos especímenes, clasificados como M. zhaoianus en 2002 ( M. gui aún no había sido nombrado), también han sido descritos por Hwang y sus colegas. [ 20 ]
Czerkas también creía que el animal podría haber podido volar mejor que Archaeopteryx , el animal generalmente considerado como el ave más antigua conocida. Citó el esternón fusionado y las plumas asimétricas, y argumentó que Microraptor tiene características de aves modernas que lo hacen más derivado que Archaeopteryx . Czerkas citó el hecho de que este animal posiblemente volador es también muy claramente un dromaeosaurido para sugerir que los Dromaeosauridae podrían ser en realidad un grupo de aves basales, y que especies posteriores, más grandes, como Deinonychus fueron secundariamente incapaces de volar (Czerkas, 2002). El consenso actual es que no hay suficiente evidencia para concluir si los dromaeosaurios descendieron de un ancestro con algunas capacidades aerodinámicas. El trabajo de Xu et al. (2003) sugirió que los dromaeosaurios basales probablemente eran pequeños, arborícolas y podían planear. [ 21 ] El trabajo de Turner et al. (2007) sugirió que el dromeosáurido ancestral no podía planear ni volar, pero que había buenas pruebas de que era de cuerpo pequeño (alrededor de 65 cm de largo y 600–700 g de masa). [ 22 ]
Descripción

Microraptor fue uno de los dinosaurios no aviares más pequeños conocidos , con el holotipo de M. gui midiendo 77 centímetros (2,53 pies) de longitud, 88–94 centímetros (2,89–3,08 pies) de envergadura y pesando 0,5–1,4 kilogramos (1,1–3,1 lb) . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Hay especímenes más grandes que habrían medido al menos 80 centímetros (2,6 pies) de longitud, más de 99 centímetros (3,25 pies) de envergadura y pesado 1,25–1,88 kilogramos (2,8–4,1 lb) . [ 25 ] [ a ] Aparte de su tamaño extremadamente pequeño, Microraptor fue uno de los primeros dinosaurios no aviares descubiertos con impresiones de plumas y alas. Se han descrito en detalle siete especímenes de M. zhaoianus , de los cuales se conocen la mayoría de las impresiones de plumas. Inusual incluso entre las aves primitivas y los dinosaurios con plumas, Microraptor es uno de los pocos precursores de aves conocidos que lucía largas plumas de vuelo tanto en las patas como en las alas. Sus cuerpos tenían una gruesa capa de plumas, con un abanico en forma de diamante en el extremo de la cola (posiblemente para mayor estabilidad durante el vuelo). Xu et al. (2003) compararon las plumas más largas de la cabeza de Microraptor con las del águila filipina . Las bandas oscuras y claras presentes en algunos especímenes pueden indicar patrones de color presentes en vida, [ 20 ] aunque al menos algunos individuos casi con certeza poseían una coloración negra iridiscente. [ 16 ]
Características anatómicas distintivas
Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico son también autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única de un organismo dado. Varias características anatómicas encontradas en Microraptor , como una combinación de dientes no serrados y parcialmente serrados con "cinturas" constreñidas, y huesos del brazo superior inusualmente largos, son compartidas tanto con aves primitivas como con troodóntidos primitivos . Microraptor es particularmente similar al troodóntido basal Sinovenator ; en su descripción de 2002 de dos especímenes de M. zhaoianus , Hwang et al. señalan que esto no es particularmente sorprendente, dado que tanto Microraptor como Sinovenator son miembros muy primitivos de dos grupos estrechamente relacionados, y ambos están cerca de la división deinonicosauria entre dromaeosáuridos y troodóntidos. [ 20 ]
Coloración

En marzo de 2012, Quanguo Li et al. determinaron la coloración del plumaje de Microraptor basándose en el nuevo espécimen BMNHC PH881, que también mostró varias otras características previamente desconocidas en Microraptor . Al analizar los melanosomas fosilizados (células pigmentarias) en el fósil con técnicas de microscopía electrónica de barrido , los investigadores compararon su disposición con la de las aves modernas. En Microraptor , estas células tenían una forma consistente con la coloración negra y brillante de las aves modernas. Estos melanosomas estrechos y alargados estaban dispuestos en capas apiladas, muy parecidas a las de un estornino moderno , e indicaban iridiscencia en el plumaje de Microraptor . Aunque los investigadores afirman que la verdadera función de la iridiscencia aún se desconoce, se ha sugerido que el pequeño dromeosáurido utilizaba su pelaje brillante como una forma de comunicación o exhibición sexual, al igual que en las aves iridiscentes modernas. [ 16 ] [ 17 ]
Clasificación


El cladograma que aparece a continuación se basa en un análisis realizado en 2012 por los paleontólogos Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen y Natalie Toth. [ 27 ]
En un artículo de 2024 que informaba sobre el espécimen juvenil más pequeño conocido de Microraptor , Wang y Pei incluyeron a los microraptorianos y eudromeosaurios dentro de un nuevo clado Serraraptoria. [ 28 ]
Paleobiología
Alas y vuelo
Microraptor tenía cuatro alas , una en cada una de sus extremidades anteriores y posteriores, que se asemejaban a una posible disposición de las cuatro superficies de vuelo de un avión de ala en tándem actual. Tenía largas plumas pennáceas en brazos y manos de 10 a 20 cm de largo (3,9 a 7,9 pulgadas) , con piernas y pies de 11 a 15 cm de largo (4,3 a 5,9 pulgadas ) . Las largas plumas de las patas de Microraptor eran verdaderas plumas de vuelo, como las que se ven en las aves modernas , con barbas asimétricas en las plumas de los brazos, las piernas y la cola. Al igual que en las alas de las aves modernas, Microraptor tenía plumas de vuelo primarias (ancladas a la mano) y secundarias (ancladas al brazo). Este patrón estándar de alas se reflejaba en las patas traseras, con plumas de vuelo ancladas a los huesos superiores del pie, así como a la parte superior e inferior de la pierna. Aunque no es evidente en la mayoría de los fósiles bajo luz natural, debido a la obstrucción del tejido blando en descomposición, las bases de las plumas se extendían cerca de los huesos o en contacto con ellos, como en las aves modernas, proporcionando puntos de anclaje fuertes. [ 29 ]
Originalmente se pensó que Microraptor era un planeador y que probablemente vivía principalmente en los árboles, porque las alas posteriores ancladas a las patas de Microraptor habrían dificultado su capacidad para correr en el suelo. [ 30 ] Algunos paleontólogos han sugerido que los dinosaurios con plumas usaban sus alas para lanzarse en paracaídas desde los árboles, posiblemente para atacar o emboscar presas en el suelo, como precursor del planeo o el vuelo verdadero. [ 31 ] En su estudio de 2007, Chatterjee y Templin también probaron esta hipótesis y encontraron que la superficie alar combinada de Microraptor era demasiado estrecha para lanzarse en paracaídas al suelo sin sufrir lesiones desde una altura significativa. Sin embargo, los autores dejaron abierta la posibilidad de que Microraptor pudiera haberse lanzado en paracaídas a distancias cortas, como entre ramas de árboles muy juntas. [ 23 ] [ 31 ] Los experimentos en túneles de viento han demostrado que mantener un coeficiente de sustentación alto a expensas de una alta resistencia era probablemente la estrategia más eficiente para Microraptor al planear entre elevaciones bajas. Microraptor no requería una morfología alar sofisticada y "moderna" para ser un planeador eficaz. [ 32 ] Sin embargo, la idea de que Microraptor era un planeador arborícola se basa en que trepaba regularmente o incluso vivía en árboles, cuando el estudio de su anatomía ha demostrado que las proporciones de sus extremidades se corresponden con las de las aves terrestres modernas en lugar de las de los trepadores, y su esqueleto no muestra ninguna de las adaptaciones esperadas en animales especializados en trepar árboles. [ 33 ] [ 26 ]
Al describir especímenes originalmente catalogados como una especie distintiva ( Cryptovolans pauli ), el paleontólogo Stephen Czerkas argumentó que Microraptor pudo haber sido un volador propulsado, e incluso posiblemente mejor volador que Archaeopteryx . Observó que el esternón fusionado de Microraptor , las plumas asimétricas y las características de la cintura escapular indicaban que podía volar por sí mismo, en lugar de simplemente planear. Hoy en día, la mayoría de los científicos coinciden en que Microraptor poseía las características anatómicas propias de un animal volador, aunque su forma de vuelo habría sido menos avanzada que la de las aves. Por ejemplo, algunos estudios sugieren que la articulación del hombro era demasiado primitiva para permitir un aleteo completo. En la anatomía ancestral de los dinosaurios terópodos, la cavidad del hombro apuntaba hacia abajo y ligeramente hacia atrás, lo que imposibilitaba que los animales levantaran los brazos verticalmente, un requisito previo para el aleteo en las aves. Estudios de la anatomía de los maniraptores han sugerido que la cavidad del hombro no se movió a la posición similar a la de las aves, con una orientación alta y ascendente cerca de la columna vertebral , hasta que aparecieron avialanos relativamente avanzados como los enantiornithes . [ 34 ] Sin embargo, otros científicos han argumentado que la cintura escapular en algunos terópodos paravianos , incluido Microraptor , está curvada de tal manera que la articulación del hombro solo pudo haber estado ubicada en la parte alta de la espalda, permitiendo un movimiento ascendente casi vertical del ala. Esta posible anatomía avanzada del hombro, combinada con la presencia de un propatagio que une la muñeca al hombro (que llena el espacio delante del ala flexionada y puede sostener el ala contra la resistencia del aire en las aves modernas) y un álula , muy parecido a una ranura del borde de ataque con forma de pulgar , puede indicar que Microraptor era capaz de un vuelo propulsado verdadero. [ 35 ]
Otros estudios han demostrado que las alas de Microraptor eran lo suficientemente grandes como para generar la sustentación necesaria para el despegue propulsado, incluso sin un aleteo completamente vertical. Un estudio de 2016 sobre la capacidad de vuelo incipiente en paravianos demostró que Microraptor era capaz de correr en pendientes con ayuda de las alas , así como de saltar con ayuda de las alas e incluso despegar desde el suelo. [ 26 ]
Stephen Czerkas, Gregory S. Paul y otros han argumentado que el hecho de que Microraptor pudiera volar y, sin embargo, sea claramente un dromaeosaurido sugiere que los Dromaeosauridae , incluyendo especies posteriores y más grandes como Deinonychus , fueron secundariamente incapaces de volar. El trabajo de Xu y colegas también sugirió que los ancestros de los dromaeosauridos probablemente eran pequeños, arborícolas y capaces de planear , aunque descubrimientos posteriores de dromaeosauridos más primitivos con extremidades anteriores cortas no aptas para planear han puesto en duda esta visión. [ 30 ] [ 22 ] Sin embargo, el trabajo realizado sobre la cuestión de la capacidad de vuelo en otros paravianos mostró que la mayoría de ellos probablemente no habrían podido lograr suficiente sustentación para el vuelo propulsado, dados sus limitados movimientos de vuelo y alas relativamente más pequeñas. Estos estudios concluyeron que Microraptor probablemente evolucionó el vuelo y sus características asociadas (esternón fusionado, álula, etc.) independientemente de los ancestros de las aves. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 25 ] En 2024, Kiat y O'Connor analizaron que las aves del Mesozoico y Microraptor tenían morfologías remex consistentes con las aves voladoras modernas, mientras que los anchiornítidos y Caudipteryx eran secundariamente incapaces de volar. [ 38 ]
Postura del ala posterior

En 2005, Sankar Chatterjee sugirió que, para que Microraptor pudiera planear o volar, las alas anteriores y posteriores debían estar en niveles diferentes (como en un biplano ) y no superpuestas (como en una libélula ), y que esta última postura habría sido anatómicamente imposible. Utilizando este modelo de biplano, Chatterjee pudo calcular posibles métodos de planeo y determinó que Microraptor probablemente empleaba un estilo de planeo fugoide : despegando de una percha, el animal se habría lanzado hacia abajo en una profunda curva en forma de U y luego habría vuelto a elevarse para aterrizar en otro árbol. Las plumas no empleadas directamente en la estructura del ala del biplano , como las de la tibia y la cola , podrían haber servido para controlar la resistencia del aire y modificar la trayectoria de vuelo . La orientación de las alas posteriores también habría ayudado al animal a controlar su vuelo planeado. Chatterjee también utilizó algoritmos informáticos que evalúan la capacidad de vuelo animal para determinar si Microraptor era capaz de un vuelo propulsado real, en contraposición o además del planeo pasivo. Los datos resultantes mostraron que Microraptor sí reunía los requisitos para mantener un vuelo propulsado horizontal, por lo que teóricamente es posible que el animal volara, en lugar de planear. [ 23 ]
Algunos paleontólogos han dudado de la hipótesis del biplano y han propuesto otras configuraciones. Un estudio de 2010 realizado por Alexander et al. describió la construcción de un modelo físico tridimensional ligero utilizado para realizar pruebas de planeo. Utilizando varias configuraciones de las patas traseras para el modelo, encontraron que el modelo de biplano, si bien no era descabellado, era estructuralmente deficiente y necesitaba una distribución de peso pesada en la cabeza para un planeo estable, lo que consideraron improbable. El estudio indicó que una estructura de ala trasera abducida lateralmente representaba la configuración más consistente biológica y aerodinámicamente para Microraptor . [ 3 ] Sin embargo, un análisis posterior realizado por Brougham y Brusatte concluyó que la reconstrucción del modelo de Alexander no era consistente con todos los datos disponibles sobre Microraptor y argumentó que el estudio era insuficiente para determinar un patrón de vuelo probable para Microraptor . Brougham y Brusatte criticaron la anatomía del modelo utilizado por Alexander y su equipo, señalando que la anatomía de la cadera no era consistente con otros dromeosáuridos. En la mayoría de los dromaeosáuridos, las características del hueso de la cadera impiden que las patas se extiendan horizontalmente; en cambio, se encuentran fijas en una posición vertical debajo del cuerpo. El equipo de Alexander utilizó un espécimen de Microraptor que fue aplastado para crear su modelo, el cual, según Brougham y Brusatte, no reflejaba su anatomía real. [ 39 ] Más tarde, en 2010, el equipo de Alexander respondió a estas críticas, señalando que el dromaeosaurio relacionado Hesperonychus , del cual se conocen huesos de la cadera completos conservados en tres dimensiones, también muestra cavidades de la cadera dirigidas parcialmente hacia arriba, lo que posiblemente permite que las patas se extiendan más que en otros dromaeosaurios. [ 40 ] Sin embargo, Hartman y sus colegas sugirieron que Hesperonychus no es un dromaeosaurio, sino en realidad un avialano cercano a las aves modernas como Balaur bondoc, basándose en análisis filogenéticos en 2019. [ 41 ]
Movimiento del suelo

Debido a la extensión de las alas posteriores sobre la mayor parte del pie del animal, muchos científicos han sugerido que Microraptor habría tenido dificultades para moverse normalmente por el suelo o correr. Las plumas de las alas delanteras también habrían obstaculizado a Microraptor en el suelo, debido al rango limitado de movimiento de la muñeca y la extrema longitud de las plumas. Un estudio de 2010 realizado por Corwin Sullivan y sus colegas demostró que, incluso con el ala plegada al máximo, las plumas seguirían rozando el suelo si los brazos se mantenían en posición neutra o extendidos hacia adelante, como en un ataque de depredación. Solo manteniendo las alas elevadas o el brazo superior completamente extendido hacia atrás, Microraptor podría haber evitado dañar las plumas de las alas. Por lo tanto, es posible que anatómicamente le hubiera sido imposible a Microraptor usar sus extremidades delanteras con garras para capturar presas o manipular objetos. [ 42 ]
Trascendencia

La singular disposición de las alas encontrada en Microraptor planteó la cuestión de si la evolución del vuelo en las aves modernas pasó por una etapa de cuatro alas, o si los planeadores de cuatro alas como Microraptor fueron una rama lateral evolutiva que no dejó descendientes. Ya en 1915, el naturalista William Beebe había argumentado que la evolución del vuelo de las aves pudo haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx ) . [ 43 ] Chatterjee y Templin no adoptaron una postura firme sobre esta posibilidad, señalando que tanto una interpretación convencional como una etapa tetrapteryx son igualmente posibles. Sin embargo, basándose en la presencia de plumas inusualmente largas en las patas de varios dinosaurios con plumas, Archaeopteryx y algunas aves modernas como los rapaces, así como en el descubrimiento de otros dinosaurios con plumas primarias largas en sus patas (como Pedopenna ), los autores argumentaron que el conjunto actual de evidencia, tanto morfológica como filogenética, sugiere que el vuelo de las aves cambió en algún momento de la dominancia compartida de las extremidades a la dominancia de las extremidades delanteras y que todas las aves modernas pueden haber evolucionado a partir de ancestros de cuatro alas, o al menos ancestros con plumas inusualmente largas en las patas en relación con la configuración moderna. [ 23 ]
Alimentación

En 2010, los investigadores anunciaron que una preparación más detallada del fósil tipo de M. zhaoianus reveló el contenido probable del intestino conservado, y un estudio completo sobre este fue publicado posteriormente en 2022 por David Hone y sus colegas. Este consistía en los restos de un mamífero, principalmente un pie derecho completo y articulado (incluyendo todos los tarsianos , metatarsianos y la mayoría de las falanges ), así como las diáfisis de otros huesos largos y posiblemente otros fragmentos. El esqueleto del pie es similar a los de Eomaia y Sinodelphys . Corresponde a un animal con una longitud estimada desde el hocico hasta la cloaca de 80 mm (3,1 pulgadas) y una masa de 13–43 g (0,46–1,52 onzas) . Las falanges ungueales del pie son menos curvas que en Eomaia o Sinodelphys , lo que indica que el mamífero podía trepar, pero con menos eficacia que en los dos últimos géneros, por lo que probablemente no era arborícola, sino posiblemente trepador. [ 44 ] [ 45 ]
Es ambiguo si el mamífero fue depredado o carroñeado por Microraptor , aunque la falta de otras partes del cuerpo consumidas de forma definitiva puede sugerir que el pie de baja masa muscular pudo haber sido consumido durante una etapa tardía del consumo de la carroña, posiblemente a través del carroñeo. El hallazgo es un raro ejemplo de un terópodo que consume definitivamente un mamífero mesozoico. [ 44 ] [ 45 ] Los únicos otros dos ejemplos son el espécimen indeterminado de tiranosauroideo GMV 2124 (también conocido como NGMC 2124) y el holotipo de Huadanosaurus , ambos previamente atribuidos a Sinosauropteryx . [ 46 ]
En el número del 6 de diciembre de 2011 de Proceedings of the National Academy of Sciences , Jingmai O'Connor y sus coautores describieron un espécimen de Microraptor gui que contenía huesos de un ave enantiornítea arborícola en su abdomen, específicamente un ala y patas parciales. Su posición implica que el ave fue tragada entera y de cabeza, lo que los autores interpretaron como una indicación de que el Microraptor había capturado y consumido al ave en los árboles, en lugar de carroñearla. [ 47 ]
En 2013, los investigadores anunciaron haber encontrado escamas de pescado en la cavidad abdominal de otro espécimen de M. gui . [ 15 ] Los autores contradijeron la sugerencia previa de que M. gui cazaba solo en un entorno arbóreo, proponiendo que también era un hábil cazador de peces. Argumentaron además que el espécimen mostraba una probable adaptación a una dieta piscívora, señalando que los tres primeros dientes de la mandíbula estaban inclinados anterodorsalmente, una característica frecuentemente asociada con la piscivoría. [ 15 ] Concluyeron que Microraptor era un depredador oportunista, que cazaba las presas más comunes tanto en hábitats arbóreos como acuáticos. [ 15 ]
Ambos estudios consideraron el contenido estomacal como evidencia de depredación. Sin embargo, Hone y sus colegas (2022) cuestionaron la fiabilidad de estas interpretaciones y escribieron que ambas podrían atribuirse igualmente al carroñeo. Además, argumentaron en contra de que Microraptor fuera un especialista en la caza arbórea o acuática, o en ambas, citando la amplia gama de contenido estomacal de vertebrados (es decir, peces, mamíferos, lagartos, aves) como evidencia de una estrategia de caza generalista, y que ninguna de estas consideraciones implicaba que Microraptor fuera un especialista en la caza en ninguno de los dos hábitats. [ 45 ]
En 2019, se describió un nuevo género de lagarto esclerogloso ( Indrasaurus ) a partir de un espécimen hallado en el estómago de un Microraptor . Aparentemente, el Microraptor engulló a su presa de cabeza, un comportamiento típico de las aves y lagartos carnívoros modernos. Los huesos del Indrasaurus carecían de marcas de picaduras y cicatrices, lo que indica que el Microraptor murió poco después de ingerir al lagarto y antes de que se produjera una digestión significativa. [ 48 ]
A diferencia de su congénere paraviano Anchiornis , nunca se han encontrado bolitas gástricas en Microraptor , a pesar de la existencia de cuatro especímenes de Microraptor que conservan el contenido estomacal. Esto sugiere que Microraptor expulsaba pelo, plumas y fragmentos de hueso indigeribles en sus excrementos en lugar de producir bolitas. [ 48 ]
Basándose en la morfología del anillo escleral del ojo, se ha sugerido que Microraptor cazaba de noche. [ 49 ] Sin embargo, el descubrimiento de un plumaje oscuro y brillante en Microraptor podría indicar lo contrario, ya que no se conocen aves modernas con un plumaje comparable que sean nocturnas. [ 16 ]
Véase también
Notas
- ↑ La estimación de la envergadura se basa en la ecuación presentada en el estudio de Dececchi et al. (2016) que establece que la envergadura de los paravianos en el estudio habría sido 2,1 veces la longitud del ala. [ 26 ] En el caso de Microraptor , el holotipo tenía una longitud de ala de 42 centímetros (1,38 pies), lo que resulta en una envergadura de más de 88 centímetros (2,89 pies). El espécimen más grande QV1002 medía 3 centímetros (1,2 pulgadas) más que el holotipo en longitud precaudal, y tenía una longitud de ala de 47,2 centímetros (1,55 pies), lo que resulta en una envergadura de más de 99 centímetros (3,25 pies). [ 25 ]
Referencias
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Enlaces externos
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- Microraptoria
- géneros de dinosaurios
- dinosaurios aptianos
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- Taxones nombrados por Xu Xing
- Taxones fósiles descritos en 2000
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