Criptomonad

Las criptomónadas (a veces llamadas criptofitas) ^{[ 2 ]} son ​​una superclase de algas y flagelados incoloros , la mayoría de los cuales tienen plastidios . Tradicionalmente se consideran una división de algas entre los ficólogos , bajo el nombre de Cryptophyta . ^{[ 3 ]} Son comunes en agua dulce y también se encuentran en hábitats marinos y salobres. Cada célula tiene un tamaño de alrededor de 10–50 μm y forma aplanada, con un surco o bolsillo anterior. En el borde del bolsillo hay típicamente dos flagelos ligeramente desiguales . Algunas pueden exhibir mixotrofia . ^{[ 4 ]} Se clasifican como la superclase Cryptomonada , que se divide en dos clases: Goniomonadea heterótrofas y Cryptophyceae fototróficas . Los dos grupos están unidos por tres características morfológicas compartidas: presencia de un periplasto , ejectisomas con espiral secundaria y crestas mitocondriales con túbulos planos. ^{[ 5 ]} Los estudios genéticos realizados ya en 1994 también respaldaron la hipótesis de que Goniomonas era hermana de Cryptophyceae. ^{[ 6 ]}

Las criptofitas se distinguen por la presencia de extrusomas característicos llamados ejectosomas , que consisten en dos cintas espirales conectadas y mantenidas bajo tensión. ^{[ 7 ]} Si las células se irritan por estrés mecánico, químico o lumínico, se descargan, impulsando la célula en zigzag alejándose de la perturbación. Los ejectosomas grandes, visibles al microscopio óptico, están asociados con la bolsa; los más pequeños se encuentran debajo del periplasto , la envoltura celular específica de las criptofitas. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Excepto por la clase Goniomonadea , que carece por completo de plastidios, ^{[ 10 ]} y Cryptomonas paramecium (anteriormente llamada Chilomonas paramecium ), que tiene leucoplastos , las criptomónadas tienen uno o dos cloroplastos. Estos contienen clorofilas a y c , junto con ficobiliproteínas y otros pigmentos, y varían en color (marrón, rojo a verde azulado). Cada uno está rodeado por cuatro membranas, y hay un núcleo celular reducido llamado nucleomorfo entre las dos centrales. Esto indica que el plastidio se derivó de un simbionte eucariota , que según estudios genéticos fue un alga roja . ^{[ 11 ]} Sin embargo, los plastidios son muy diferentes de los plastidios de las algas rojas: las ficobiliproteínas están presentes pero solo en el lumen del tilacoide y están presentes solo como ficoeritrina o ficocianina . En el caso de Rhodomonas , la estructura cristalina se ha determinado a 1,63 Å; ^{[ 12 ]} y se ha demostrado que la subunidad alfa no tiene relación con ninguna otra ficobiliproteína conocida.

Algunas criptomonas, como Cryptomonas , pueden formar estadios palmeloideos , pero escapan fácilmente del moco circundante para volver a ser flagelados de vida libre. Algunas especies de Cryptomonas también pueden formar quistes microbianos inmóviles , estadios de reposo con paredes celulares rígidas para sobrevivir en condiciones desfavorables. Los flagelos de las criptomonas se insertan paralelamente entre sí y están cubiertos por pelos bipartitos llamados mastigonemas , que se forman dentro del retículo endoplasmático y se transportan a la superficie celular. También pueden estar presentes pequeñas escamas en los flagelos y el cuerpo celular. Las mitocondrias tienen crestas planas y la mitosis es abierta; también se ha informado de reproducción sexual .

La primera mención de las criptomónadas parece haber sido hecha por Christian Gottfried Ehrenberg en 1831, ^{[ 13 ]} mientras estudiaba Infusoria . Posteriormente, los botánicos las trataron como un grupo de algas separado , clase Cryptophyceae o división Cryptophyta, mientras que los zoólogos las trataron como el orden de protozoos flagelados Cryptomonadina. En algunas clasificaciones, las criptomónadas fueron consideradas parientes cercanos de los dinoflagelados debido a su pigmentación (aparentemente) similar, siendo agrupadas como Pyrrhophyta . Los cloroplastos de las criptomónadas están estrechamente relacionados con los de los heterocontos y haptófitos , y los tres grupos fueron unidos por Cavalier-Smith como Chromista . Sin embargo, el caso de que los organismos en sí mismos estén estrechamente relacionados fue contraindicado por las grandes diferencias en la organización celular ( identidad ultraestructural ), lo que sugiere que los tres linajes principales asignados a los cromistas habían adquirido plastidios de forma independiente, y que los cromistas son polifiléticos. La perspectiva de que las criptomónadas son primitivamente heterótrofas y que los cloroplastos se adquirieron secundariamente, está respaldada por evidencia molecular. ^{[ 14 ]} Parfrey et al. y Burki et al. ubicaron a Cryptophyceae como un clado hermano de las algas verdes , ^{[ 15 ]} o algas verdes más glaucofitas . ^{[ 16 ]} El grupo hermano de las criptomónadas es probablemente el katablepharids (también conocido como katablepharids), un grupo de flagelados que también tienen ejectisomas. ^{[ 17 ]}

Una agrupación sugerida es la siguiente: (1) Cryptomonas , (2) Chroomonas / Komma y Hemiselmis , (3) Rhodomonas / Rhinomonas / Storeatula , (4) Guillardia / Hanusia , (5) Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax , (6) Proteomonas sulcata , (7) Falcomonas daucoides . ^{[ 18 ]}

• Árbol de la vida: Criptomónadas
• Filo Cryptophyta en AlgaeBase