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Los nucleomorfos son núcleos eucariotas vestigiales pequeños que se encuentran entre los pares de membranas internas y externas en ciertos plastidios . Se cree que son vestigios de núcleos de algas rojas y verdes primitivas que fueron engullidos por un eucariota más grande. Debido a que el nucleomorfo se encuentra entre dos conjuntos de membranas, los nucleomorfos respaldan la teoría endosimbiótica y son evidencia de que los plastidios que los contienen son plastidios complejos . Tener dos conjuntos de membranas indica que el plastidio, un procariota, fue engullido por un eucariota, un alga, que luego fue engullido por otro eucariota, la célula huésped, lo que convierte al plastidio en un ejemplo de endosimbiosis secundaria. [1] [2]
Organismos con nucleomorfos conocidos
Hasta el momento, sólo se conocen dos grupos monofiléticos de organismos que contienen plástidos con un núcleo vestigial o nucleomorfo: las criptomonas [3] del supergrupo Cryptista y las clorarcaniofitas [4] del supergrupo Rhizaria , ambos con ejemplos de genomas nucleomorfos secuenciados. [3] [4] Estudios de la organización genómica y de la filogenia molecular han demostrado que el nucleomorfo de las criptomonas solía ser el núcleo de un alga roja , mientras que el nucleomorfo de las clorarcaniofitas era el núcleo de un alga verde . En ambos grupos de organismos los plástidos se originan a partir de eucariotas fotoautotróficos engullidos .
De los dos plastidios conocidos que contienen nucleomorfos, ambos tienen cuatro membranas, y el nucleomorfo reside en el compartimento periplastidial, evidencia de haber sido engullido por un eucariota a través de fagocitosis . [1]
Además, algunas especies dentro de los dinoflagelados que han pasado por la endosimbiosis terciaria también tienen endosimbiontes con núcleo y mitocondrias presentes. [5]
Genoma nucleomorfo
Los nucleomorfos representan algunos de los genomas más pequeños jamás secuenciados. Después de que el alga roja o verde fuera engullida por una criptomonad o cloraracniofita , respectivamente, su genoma se redujo. Los genomas nucleomorfos tanto de las criptomonas como de las cloraracniofitas convergieron en un tamaño similar a partir de genomas más grandes. Conservaron solo tres cromosomas y muchos genes se transfirieron al núcleo de la célula huésped, mientras que otros se perdieron por completo. [1] Las cloraracniofitas contienen un genoma nucleomorfo que es diploide y las criptomonas contienen un genoma nucleomorfo que es tetraploide. [6] La combinación única de célula huésped y plástido complejo da como resultado células con cuatro genomas: dos genomas procariotas ( mitocondria y plástido de las algas rojas o verdes) y dos genomas eucariotas (núcleo de la célula huésped y nucleomorfo).
La criptomona modelo Guillardia theta se convirtió en un foco importante para los científicos que estudiaban los nucleomorfos. Su secuencia nucleomorfa completa se publicó en 2001, con 551 Kbp. La secuencia de G. theta proporcionó información sobre qué genes se conservaban en los nucleomorfos. La mayoría de los genes que se trasladaron a la célula huésped involucraban la síntesis de proteínas, dejando atrás un genoma compacto con genes de "mantenimiento" de una sola copia (que afectan la transcripción, la traducción, el plegamiento y la degradación de proteínas y el empalme) y sin elementos móviles. El genoma contiene 513 genes, 465 de los cuales codifican proteínas. Treinta genes se consideran genes "plásticos", que codifican proteínas plástidas. [1] [7]
La secuencia del genoma de otro organismo, el clorarachniofito Bigelowiella natans, indica que su nucleomorfo es probablemente el núcleo vestigial de un alga verde, mientras que el nucleomorfo de G. theta probablemente proviene de un alga roja. El genoma de B. natans es más pequeño que el de G. theta , con alrededor de 373 Kbp y contiene 293 genes codificadores de proteínas en comparación con los 465 genes de G. theta . B. natans también tiene solo 17 genes que codifican proteínas de plástidos, nuevamente menos que G. theta . Las comparaciones entre los dos organismos han demostrado que B. natans contiene significativamente más intrones (852) que G. theta (17). B. natans también tenía intrones más pequeños, que iban desde 18-21 pb, mientras que los intrones de G. theta variaban desde 42-52 pb. [1]
Tanto los genomas de B. natans como de G. theta muestran evidencia de reducción del genoma además de eliminación de genes y tamaño diminuto, incluyendo una elevada composición de adenina (A) y timina (T), y altas tasas de sustitución. [4] [7] [8]
Persistencia de los nucleomorfos
No existen casos registrados de núcleos vestigiales en ningún otro organismo que contenga plástidos secundarios, pero se han conservado de forma independiente en las criptomonas y las clorraracniófitas. La transferencia de genes de plástidos ocurre con frecuencia en muchos organismos, y es inusual que estos nucleomorfos no hayan desaparecido por completo. Una teoría sobre por qué estos nucleomorfos no han desaparecido como lo han hecho en otros grupos es que los intrones presentes en los nucleomorfos no son reconocidos por los espliceosomas del hospedador porque son demasiado pequeños y, por lo tanto, no se pueden cortar e incorporar posteriormente al ADN del hospedador.
Los nucleomorfos también suelen codificar muchas de sus propias funciones críticas, como la transcripción y la traducción. [9] Algunos dicen que mientras exista un gen en el nucleomorfo que codifique proteínas necesarias para el funcionamiento del plástido que no sean producidas por la célula huésped, el nucleomorfo persistirá. [1] En las criptofitas y clorraracniofitas toda la transferencia de ADN entre el nucleomorfo y el genoma huésped parece haber cesado, pero el proceso todavía continúa en algunos dinoflagelados. [10]
Véase también
Referencias
- Archibald , JM; Lane, CE (2009). "Se va, se va, no se ha ido del todo: los nucleomorfos como estudio de caso en la reducción del genoma nuclear". Journal of Heredity . 100 (5): 582–90. doi : 10.1093/jhered/esp055 . PMID 19617523.
- ^ Reyes-Prieto, Adrian; Weber, Andreas PM; Bhattacharya, Debashish (2007). "El origen y establecimiento del plástido en algas y plantas". Revisión anual de genética . 41 (1): 147–68. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460. S2CID 8966320.
- ^ ab Lane, CE; Van Den Heuvel, K.; Kozera, C.; Curtis, BA; Parsons, BJ; Bowman, S.; Archibald, JM (2007). "El genoma nucleomorfo de Hemiselmis andersenii revela una pérdida completa de intrones y compactación como impulsor de la estructura y función de las proteínas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (50): 19908–19913. Bibcode :2007PNAS..10419908L. doi : 10.1073/pnas.0707419104 . PMC 2148396 . PMID 18077423.
- ^ abc Gilson, PR; Su, V.; Slamovits, CH; Reith, ME; Keeling, PJ; McFadden, GI (2006). "Secuencia de nucleótidos completa del nucleomorfo cloraracniofito: el núcleo más pequeño de la naturaleza". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (25): 9566–9571. Bibcode :2006PNAS..103.9566G. doi : 10.1073/pnas.0600707103 . PMC 1480447 . PMID 16760254.
- ^ La endosimbiosis terciaria en dos dinotomos ha generado pocos cambios en los genomas mitocondriales de sus huéspedes dinoflagelados y endosimbiontes diatomeas - PLOS
- ^ Hirakawa, Yoshihisa; Ishida, Ken-Ichiro (1 de abril de 2014). "Poliploidía de genomas derivados endosimbióticamente en algas complejas". Genome Biology and Evolution . 6 (4): 974–980. doi :10.1093/gbe/evu071. ISSN 1759-6653. PMC 4007541 . PMID 24709562.
- ^ ab Archibald, John M (2007). "Genomas nucleomorfos: estructura, función, origen y evolución". BioEssays . 29 (4): 392–402. doi :10.1002/bies.20551. PMID 17373660.
- ^ Douglas, SE; Zauner, S; Fraunholz, M; Beaton, M; Penny, S; et al. (2001). "El genoma altamente reducido de un núcleo de alga esclavizada". Nature . 410 (6832): 1091–1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID 11323671.
- ^ Curtis, Bruce et al. "Los genomas de las algas revelan el mosaicismo evolutivo y el destino de los nucleomorfos". Nature 492 :59-65
- ^ La organelogénesis aún es un trabajo en progreso en nuevos dinoflagelados
Enlaces externos
- Una perspectiva sobre la diversidad y evolución del genoma nucleomorfo de las criptomonas
- Cryptophyta en el navegador de impuestos del NCBI
- Cercozoa en el navegador de impuestos del NCBI
Según la publicación 164 de GenBank (febrero de 2008), hay 13 entradas de Cercozoa y 181 de Cryptophyta (una entrada es el envío de una secuencia a la base de datos pública de secuencias DDBJ/EMBL/GenBank). La mayoría de los organismos secuenciados fueron:
Guillain-Barré: 54; Rhodomonas salina: 18; Criptomonas sp.: 15; Clorarachniophyceae sp.:10; Paramecio de Cryptomonas: 9; Criptomonas erosa: 7.