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Cría cooperativa

La cría cooperativa es un sistema social caracterizado por el cuidado aloparental : las crías reciben cuidados no solo de sus padres, sino también de otros miembros del grupo, a...

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La cría cooperativa es un sistema social caracterizado por el cuidado aloparental : las crías reciben cuidados no solo de sus padres, sino también de otros miembros del grupo, a menudo llamados ayudantes. [ 1 ] La cría cooperativa abarca una amplia variedad de estructuras grupales, desde una pareja reproductora con ayudantes que son crías de una temporada anterior, [ 2 ] hasta grupos con múltiples machos y hembras reproductores ( poliginandria ) y ayudantes que son la descendencia adulta de algunos, pero no de todos, los reproductores del grupo, [ 3 ] hasta grupos en los que los ayudantes a veces alcanzan el estatus de co-reproductores al producir su propia descendencia como parte de la nidada del grupo. [ 4 ] La cría cooperativa ocurre en diversos grupos taxonómicos, incluyendo aves, [ 5 ] mamíferos, [ 6 ] peces, [ 7 ] e insectos. [ 8 ]

Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud , mayor defensa del territorio , protección de la descendencia y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor probabilidad de depredación, mayor tiempo de búsqueda de alimento, herencia del territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es la suma de todas las aptitudes directas e indirectas, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida al producir descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a la descendencia de individuos emparentados, es decir, los parientes pueden transmitir indirectamente sus genes al aumentar la aptitud de la descendencia emparentada. [ 9 ] Esto también se denomina selección de parentesco. [ 10 ]

Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor vigilancia de la pareja y la supresión del apareamiento de los subordinados. Los reproductores se benefician al reducir el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es una mayor tasa de reproducción y supervivencia.

La reproducción cooperativa provoca que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se concentre en una sola pareja reproductora. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene en manos de unos pocos miembros reproductores selectos, y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [ 11 ] Con este sistema, los reproductores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [ 11 ]

Evolución

Se han presentado numerosas hipótesis para explicar la evolución de la cría cooperativa. El concepto subyacente a la cría cooperativa es la renuncia a la aptitud reproductiva de un individuo para favorecer el éxito reproductivo de otros. Este concepto es difícil de comprender y la evolución de la cría cooperativa es importante, pero difícil de explicar. La mayoría de las hipótesis buscan determinar por qué los individuos que ayudan reducen selectivamente su aptitud y asumen un rol aloparental.

La selección de parentesco es la estrategia evolutiva de favorecer el éxito reproductivo de organismos emparentados, incluso a costa de la aptitud individual. La regla de Hamilton (rB−C>0) explica que la selección de parentesco existirá si el parentesco genético (r) del receptor de la ayuda con el individuo que la proporciona, multiplicado por el beneficio para el receptor (B), es mayor que el coste para el individuo que la proporciona (C). [ 9 ] Por ejemplo, se ha observado que el charlatán de corona castaña ( Pomatostomus ruficeps ) presenta altas tasas de selección de parentesco. Los ayudantes se encuentran predominantemente ayudando a nidadas emparentadas en lugar de a nidadas no emparentadas. [ 12 ] Otras especies, como Neolamprologus pulcher, han demostrado que la selección de parentesco es una fuerza impulsora dominante para la reproducción cooperativa. [ 12 ]

El aumento de grupo presenta una segunda hipótesis sobre la evolución de la reproducción cooperativa. Esta hipótesis sugiere que aumentar el tamaño del grupo mediante la adición de ayudantes contribuye a la supervivencia individual y puede incrementar el éxito reproductivo futuro del ayudante. [ 13 ] El aumento de grupo se ve favorecido si la agrupación proporciona beneficios pasivos para los ayudantes, además de la aptitud inclusiva. [ 14 ] Al aumentar el grupo, cada miembro individual reduce sus posibilidades de ser víctima de la depredación. Además, un aumento en el número de miembros reduce el tiempo que cada ayudante dedica a vigilar (permanecer en una superficie elevada para detectar depredadores) o a cuidar de las crías (proteger a las crías y la madriguera). La reducción de estos comportamientos de vigilancia permite a los ayudantes buscar alimento durante períodos más prolongados. [ 15 ]

Lukas et al. propusieron un modelo evolutivo para la cría cooperativa, que vincula la coevolución de la politocia (producción de múltiples crías) y la monotocia (producción de una sola cría) con la evolución de la cría cooperativa. El modelo se basa en la evolución de camadas más grandes que obligan a la necesidad de ayudantes para mantener los altos costos reproductivos, lo que conduce a la cría cooperativa. Lukas et al. sugieren que la politocia pudo haber fomentado la evolución de la cría cooperativa. Su modelo propuesto sugiere que la transición de la monotocia a la politocia es favorable. Además, encontraron que la transición de la politocia sin cría cooperativa a la politocia con cría cooperativa es altamente favorable. Esto sugiere que la cría cooperativa evolucionó de la monotocia sin cría cooperativa a la politocia con cría cooperativa. [ 1 ]

Hoy en día, existe un apoyo creciente a la teoría de que la cría cooperativa evolucionó mediante alguna forma de mutualismo o reciprocidad . El mutualismo es una forma de simbiosis que beneficia a ambos organismos involucrados. El mutualismo se manifiesta de diversas maneras y puede ocurrir cuando los beneficios son inmediatos o diferidos, cuando los individuos intercambian comportamientos beneficiosos a su vez, o cuando un grupo de individuos contribuye a un bien común, donde puede ser ventajoso para todos los miembros del grupo ayudar a criar a las crías. Cuando un grupo cría a las crías en conjunto, puede ser ventajoso porque mantiene o aumenta el tamaño del grupo. [ 16 ] La mayor parte de la investigación se ha centrado en los intercambios recíprocos de comportamientos beneficiosos a través del dilema del prisionero iterado . En este modelo, dos socios pueden cooperar e intercambiar comportamientos beneficiosos o pueden desertar y negarse a ayudar al otro individuo. [ 16 ]

Condiciones ambientales

Las condiciones ambientales determinan si la descendencia se dispersa de su grupo natal o permanece como ayudante. La disponibilidad de alimento o territorio puede incentivar a los individuos a dispersarse y establecer nuevos territorios de reproducción, pero las condiciones desfavorables promueven que la descendencia permanezca en el territorio natal y se convierta en ayudante para obtener una aptitud inclusiva. [ 17 ] Además, permanecer en el territorio natal permite que la descendencia posiblemente herede el rol reproductivo y/o el territorio de sus padres. [ 18 ]

Un factor final que influye en la reproducción cooperativa es la dispersión sexual. La dispersión sexual es el movimiento de un sexo, macho o hembra, desde el territorio natal para establecer nuevos lugares de reproducción. Esto está altamente regulado por los costos reproductivos de producir descendencia masculina en comparación con la femenina. La inversión materna en la descendencia femenina puede ser considerablemente mayor que en la masculina para una especie, o viceversa para otra. En condiciones desfavorables, el sexo más económico se producirá en mayor proporción. [ 19 ]

Un segundo factor que afecta la dispersión sexual es la diferencia en la capacidad de cada sexo para establecer un nuevo territorio de reproducción. Se encontró que el cuervo común ( Corvus corone ) produce más descendencia femenina en condiciones ambientales favorables. Se ha encontrado que las hembras de Corvus corone establecen territorios de reproducción exitosos a una tasa mayor que los machos. Los machos de Corvus corone se producen a una tasa mayor en condiciones desfavorables. Se encontró que los machos permanecen en el territorio natal y se convierten en ayudantes. [ 20 ] Por lo tanto, si las condiciones ambientales favorecen la dispersión de un sexo específico, se considera que ese es el sexo dispersor. Si las condiciones ambientales son desfavorables, las hembras pueden producir el sexo filopátrico, generando así más ayudantes y aumentando la ocurrencia de reproducción cooperativa. [ 20 ]

Costos

criadores

Los costos de cría incluyen la atención prenatal, la atención posnatal y el mantenimiento del estatus reproductivo. La atención prenatal se refiere a la inversión materna durante la gestación del feto, mientras que la atención posnatal se refiere a la inversión posterior al nacimiento. Ejemplos de atención prenatal son el desarrollo del feto, la placenta, el útero y el tejido mamario. Ejemplos de atención posnatal son la lactancia, el suministro de alimento y el comportamiento de protección. [ 19 ]

Los machos y hembras dominantes exhiben comportamientos represivos hacia los subordinados para mantener su estatus reproductivo. Estos actos represivos dependen de la proporción de sexos de los ayudantes. Por lo tanto, los costos se verán alterados según la cantidad de ayudantes. Por ejemplo, si hay más ayudantes machos que hembras, el macho dominante reprimirá a los machos subordinados y experimentará un costo mayor. Lo contrario ocurre con las hembras. Los reproductores incluso impedirán que los subordinados se apareen con otros subordinados. [ 21 ]

Ayudantes

El costo para los ayudantes varía según la presencia o ausencia de descendencia emparentada. Se ha observado que la presencia de descendencia aumenta el costo del ayudante debido a su contribución a los comportamientos de vigilancia. [ 22 ] Los comportamientos de vigilancia, como el cuidado de crías, pueden provocar que los individuos experimenten una pérdida de peso exponencial según la duración de la actividad. Otras actividades, como el comportamiento de centinela y la vigilancia bípeda, hacen que los ayudantes tengan intervalos de búsqueda de alimento reducidos, lo que inhibe su aumento de peso. La reducción del comportamiento de búsqueda de alimento y el aumento de la pérdida de peso reducen su probabilidad de reproducirse con éxito, pero aumentan su aptitud inclusiva al incrementar la supervivencia de la descendencia emparentada. [ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]

Los ayudantes contribuyen según el costo. El acto de ayudar requiere una asignación de energía para realizar el comportamiento. Una asignación prolongada de energía puede afectar significativamente el crecimiento de un ayudante. [ 24 ] En la mangosta rayada ( Mungos mungo ), los ayudantes machos jóvenes contribuyen mucho menos que las hembras. Esto se debe a una diferencia en la edad de madurez sexual. [ 24 ] Las mangostas rayadas hembras alcanzan la madurez sexual al año de edad, mientras que los machos la alcanzan a los dos años. La diferencia de edad hace que la asignación prolongada de energía sea perjudicial para un sexo específico. [ 24 ]

Los machos jóvenes de Mungos mungo pueden reducir sus comportamientos de ayuda hasta alcanzar la madurez sexual. De igual manera, si hay escasez de alimento debido a condiciones ambientales, como la disminución de las precipitaciones, el grado de ayuda puede disminuir considerablemente en los jóvenes. Los adultos pueden mantener su actividad normal debido a su madurez sexual. [ 18 ]

Además, los costos de ser un ayudante pueden ser más perjudiciales para un sexo que para el otro. Por ejemplo, los costos de la defensa territorial generalmente dependen de los machos, mientras que la lactancia depende de las hembras. Los suricatas ( Suricata suricatta ) han mostrado estrategias de defensa territorial masculina, donde los ayudantes machos ahuyentan a los machos intrusos para evitar que se apareen con las hembras subordinadas o dominantes. [ 25 ] Además, las hembras subordinadas preñadas a veces son exiliadas del grupo por una hembra dominante. Esta expulsión provoca que la hembra subordinada tenga un aborto, lo que libera recursos como la lactancia y la energía que pueden usarse para ayudar a la hembra dominante y sus crías. [ 10 ]

Rara vez una hembra ayudante o reproductora defenderá el territorio en presencia de machos. Esto sugiere que los costos específicos de la ayuda, como la defensa del territorio, están ligados a un solo sexo. [ 13 ]

Beneficios

criadores

La cría cooperativa reduce los costos de muchas inversiones maternas para los miembros reproductores. Los ayudantes asisten a las hembras reproductoras con el aprovisionamiento, el estrés de la lactancia, la protección de la descendencia y la inversión prenatal. [ 13 ] [ 19 ] [ 26 ] El aumento del número de ayudantes permite que una hembra o un macho reproductor mantenga un físico más saludable, una mayor aptitud, una mayor longevidad y un mayor tamaño de la nidada. [ 22 ] [ 27 ]

Las hembras pueden ayudar en la lactancia, pero todos los ayudantes, machos o hembras, pueden ayudar en el suministro de alimento. [ 18 ] [ 19 ] El suministro de alimento por parte de los ayudantes reduce la necesidad de que la pareja reproductora dominante regrese a la madriguera, lo que les permite buscar alimento durante períodos más prolongados. La hembra y el macho dominantes ajustarán su atención, o suministro de alimento, según el grado de actividad de los ayudantes. [ 18 ]

La presencia de ayudantes permite a la hembra reproductora reducir su inversión prenatal en la descendencia, lo que puede dar lugar a nacimientos altriciales ; la altricialidad es la producción de crías que dependen de la ayuda de los adultos para sobrevivir. Esto permite a la hembra reproductora conservar energía para utilizarla en un nuevo intento de reproducción. [ 19 ] En general, la incorporación de ayudantes a una pareja reproductora fomenta múltiples reproducciones por año y aumenta la tasa de reproducción exitosa. [ 27 ]

Los machos reproductores pueden beneficiarse directamente al reproducirse con hembras subordinadas y ayudar en la crianza de las crías. Esto les permite obtener una "recompensa" en estas crías subordinadas. Estas crías tienen mayor probabilidad de convertirse en ayudantes una vez que alcanzan la madurez sexual. Por lo tanto, contribuir a su cuidado aumentará la aptitud reproductiva general del macho dominante en el futuro. Este acto garantiza al macho dominante ayudantes subordinados para la reproducción futura. [ 28 ]

Ayudantes

Los ayudantes se benefician principalmente de una aptitud inclusiva. [ 1 ] [ 17 ] [ 23 ] Los ayudantes mantienen una aptitud inclusiva mientras ayudan a los reproductores y crías emparentados. [ 11 ] Este tipo de parentesco puede conducir a la herencia de territorios de forrajeo y reproducción de calidad, lo que aumentará la aptitud futura de los ayudantes. [ 29 ] Además, los ayudantes experimentan una mayor probabilidad de ser ayudados si alguna vez fueron ayudantes. [ 27 ]

Los ayudantes también pueden beneficiarse de las interacciones grupales, como agruparse para obtener beneficios termodinámicos. Estas interacciones proporcionan elementos necesarios para la supervivencia. [ 15 ] [ 29 ] También pueden beneficiarse de una mayor interacción grupal a nivel de preocupación cognitiva mutua, lo que aumenta su esperanza de vida y supervivencia en general. [ 30 ]

Finalmente, los ayudantes pueden obtener beneficios de aptitud inclusiva al influir en el comportamiento extramarital de sus padres. [ 31 ] Por ejemplo, al impedir que sus madres se apareen con individuos extramaritales , pueden ayudar a sus padres biológicos a proteger su paternidad y, por lo tanto, aumentar su parentesco con futuros miembros del grupo de reproducción cooperativa. [ 31 ]

Ejemplos biológicos

Pájaros

Se sabe que aproximadamente el ocho por ciento de las especies de aves participan regularmente en la cría cooperativa, principalmente entre los Coraciiformes , Piciformes , Passeri basales y Sylvioidea . [ 32 ] Sin embargo , solo una pequeña fracción de estas, por ejemplo los murciélagos australianos , los charlatanes australo-papúes y los cálaos terrestres , son absolutamente obligatoriamente cooperativas y no pueden criar polluelos sin ayudantes. [ 33 ]

Los beneficios de la cría cooperativa en aves han sido bien documentados. Un ejemplo es la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ), en la que los estudios encontraron que la respuesta inmune mediada por células de la descendencia estaba positivamente correlacionada con el aumento en el número de ayudantes en el nido. [ 34 ] Los estudios sobre la cría cooperativa en aves también han demostrado que los altos niveles de cría cooperativa están fuertemente asociados con una baja mortalidad anual de adultos y tamaños de nidada pequeños, aunque aún no está claro si la cría cooperativa es una causa o una consecuencia. [ 35 ] Originalmente se sugirió que la cría cooperativa se desarrolló entre especies de aves con bajas tasas de mortalidad como consecuencia del "hacinamiento" y, por lo tanto, menos oportunidades para reclamar territorio y reproducirse. Sin embargo, muchos observadores hoy creen que la cría cooperativa surgió debido a la necesidad de ayudantes para criar a las crías en los entornos extremadamente infértiles e impredecibles [ 36 ] de Australia y África subsahariana bajo las raras condiciones favorables. [ 32 ]

Mamíferos

En todas las especies de mamíferos, menos del 1% exhiben estrategias de reproducción cooperativa. [ 37 ] El análisis filogenético muestra evidencia de catorce transiciones evolutivas discretas hacia la reproducción cooperativa dentro de la clase Mammalia. [ 38 ] Estos linajes son nueve géneros de roedores ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus y dos en Peromyscus ), cuatro géneros en Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon y en mangostas) y un género de primates (Callitrichidae). [ 38 ] La reproducción cooperativa en mamíferos no se limita a estos linajes mencionados, sino que son eventos evolutivos significativos que proporcionan el marco para comprender los orígenes y las presiones evolutivas de la reproducción cooperativa. Todas estas transiciones evolutivas han ocurrido en linajes que tenían un sistema de reproducción socialmente monógamo o solitario, lo que sugiere que los fuertes lazos de parentesco son un factor esencial en la historia evolutiva de la reproducción cooperativa. [ 1 ] [ 38 ]  Además, la politocia, o el nacimiento de múltiples crías por episodio de parto, es un determinante evolutivo altamente correlacionado de la reproducción cooperativa en mamíferos. [ 37 ]  Estos dos factores, la monogamia social y la politocia, no están asociados evolutivamente, lo que sugiere que son mecanismos independientes que conducen a la evolución de la reproducción cooperativa en mamíferos. [ 1 ] La distribución global de mamíferos con sistemas de reproducción cooperativa es amplia en varias regiones climáticas, pero la evidencia muestra que las transiciones iniciales a la reproducción cooperativa están asociadas a especies en regiones de alta aridez. [ 37 ]

suricatas

Una hembra mayor cuida de los cachorros mientras la hembra alfa está ausente.

Los suricatas alcanzan la madurez sexual al año de edad y pueden tener hasta cuatro camadas al año. Sin embargo, generalmente es la pareja alfa la que se reserva el derecho de aparearse y suele matar a cualquier cría que no sea suya. Mientras la hembra alfa está ausente del grupo, las hembras que nunca se han reproducido lactan y cazan para alimentar a las crías, además de vigilarlas, protegerlas y defenderlas de los depredadores. Aunque antes se creía que la contribución de un suricata a la dieta de una cría dependía del grado de parentesco, se ha descubierto que los ayudantes varían en la cantidad de alimento que proporcionan a las crías. Esta variación en la oferta de alimento se debe a la variación en el éxito de la búsqueda de alimento, el sexo y la edad. [ 39 ] La investigación también ha descubierto que el nivel de ayuda no está correlacionado con el parentesco de las camadas que crían. [ 40 ]

Cánidos

La cría cooperativa se ha descrito en varias especies de cánidos [ 41 ] incluyendo lobos rojos , [ 42 ] zorros árticos [ 43 ] y lobos etíopes . [ 44 ]

La cría cooperativa aumenta la tasa de reproducción en las hembras y disminuye el tamaño de la camada. [ 37 ]

Primates

La cría cooperativa implica que uno o más individuos, generalmente hembras, actúen como "ayudantes" de una o pocas hembras reproductoras dominantes, generalmente parientes de las ayudantes. Este sistema sociosexual es raro en primates, demostrado hasta ahora entre calitrícidos neotropicales , incluidos titíes y tamarinos . [ 45 ] La cría cooperativa requiere "represión" de la reproducción de las ayudantes, mediante feromonas emitidas por una reproductora, por coerción o por autocontrol. Sarah Blaffer Hrdy cree que la cría cooperativa es un rasgo ancestral en los humanos, una proposición controvertida. En la mayoría de los primates no humanos, el éxito reproductivo y la supervivencia de la descendencia dependen en gran medida de la capacidad de la madre para producir recursos alimenticios. [ 46 ]  Por lo tanto, un componente de la cría cooperativa es la delegación del cuidado de la descendencia, lo que permite a la madre buscar alimento sin los costos adicionales de cuidar a su descendencia. [ 46 ] Además, en las especies de primates con sistemas de cría cooperativa, las hembras tienen intervalos entre partos más cortos. Las hembras de lémur ratón gris (Microcebus murinus) forman grupos sociales y se reproducen cooperativamente con hembras emparentadas. Las hembras se benefician de compartir espacios de anidación limitados y una mayor defensa del nido, pero no muestran comportamientos de aprovisionamiento de alimento, ya que son forrajeadoras solitarias. [ 47 ]

Humanos

La expresión directa de la cría cooperativa incluye el cuidado parental facultativo, incluyendo la aloparentalidad , y la mayor longevidad posmenopáusica en las mujeres, lo que constituye la base de la Hipótesis de la Abuela . [ 48 ] Se postula que la cría cooperativa en humanos es la solución óptima a los altos costos energéticos de la supervivencia debido a la naturaleza de la dieta humana, que implica alimentos de alta calidad que a menudo requieren procesamiento y cocción. [ 49 ] Además, el suministro de alimentos en las sociedades de cría cooperativa puede explicar el período relativamente corto de destete en los humanos, típicamente de dos a tres años, en comparación con los simios no humanos que destetan a sus crías durante más de seis años. [ 49 ]

La descendencia humana no encaja perfectamente en la categorización dicotómica de precocial versus altricial , y en cambio Portmann propone que son "secundariamente altriciales" al nacer debido al subdesarrollo de las capacidades neurológicas y cognitivas. [ 50 ] Por lo tanto, la descendencia humana depende en gran medida de la inversión del cuidador, una necesidad que sirve como precursora de las teorías sobre el desarrollo del vínculo de pareja, la crianza aloparental y la crianza cooperativa. La evolución de la crianza cooperativa en las primeras especies de Homo también promovió otros comportamientos prosociales como el aprendizaje social, una mayor tolerancia social y la intencionalidad compartida , especialmente en la adquisición de alimentos. [ 51 ] Además, los comportamientos prosociales en la crianza cooperativa en humanos tuvieron un efecto secundario de mejora de las capacidades cognitivas, especialmente en tareas sociales que implican coordinación. [ 48 ]

Las madres humanas tienden a tener descendencia superpuesta y dependiente debido a intervalos más cortos entre partos, altas tasas de fertilidad y bajas tasas de mortalidad infantil , lo que impone altos costos energéticos. [ 46 ] A diferencia de otras especies con sistemas de reproducción cooperativa, las mujeres humanas que actúan como "ayudantes" no incurren en el costo de la supresión reproductiva en beneficio de una única madre reproductora dominante. [ 46 ] En cambio, la reproducción cooperativa es muy frecuente entre abuelos y jóvenes, quienes generalmente no compiten por oportunidades de apareamiento. [ 46 ] Este flujo intergeneracional de recursos respalda la teoría del mutualismo como una vía evolutiva hacia la reproducción cooperativa en los humanos. [ 46 ]

Referencias

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