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Articulo de referencia

Proceso de oposición

El proceso oponente es una hipótesis de la visión del color que afirma que el sistema visual humano interpreta la información sobre el color procesando señales de los tres tipos...

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El proceso oponente es una hipótesis de la visión del color que afirma que el sistema visual humano interpreta la información sobre el color procesando señales de los tres tipos de células fotorreceptoras de manera antagónica. Los tres tipos de conos se denominan L, M y S. Los nombres significan "sensible a longitudes de onda largas", "sensible a longitudes de onda medias" y "sensible a longitudes de onda cortas". La teoría del proceso oponente implica tres canales oponentes : L frente a M, S frente a (L+M) y un canal de luminancia (+ frente a -). En un principio, se pensó que estos mecanismos oponentes de conos constituían el sustrato neural de una teoría psicológica llamada Teoría de los Colores Oponentes de Hering, que postula tres procesos de color oponentes psicológicamente importantes: rojo frente a verde , azul frente a amarillo y negro frente a blanco ( luminancia ). [ 1 ] La Teoría de los Colores Oponentes recibe su nombre del fisiólogo alemán Ewald Hering , quien propuso la idea a finales del siglo XIX. Sin embargo, se ha argumentado que la Teoría de los Colores Oponentes de Hering carece de un apoyo fenomenológico y empírico adecuado, y que podría no ser una característica necesaria de la experiencia cromática humana normal. [ 2 ] En consecuencia, una considerable evidencia fisiológica y conductual demuestra que los mecanismos fisiológicos de oposición de los conos no constituyen la base neurobiológica de la Teoría de los Colores Oponentes de Hering. [ 3 ]

teoría del color

Colores complementarios

Al mirar fijamente un color brillante durante un rato (por ejemplo, el rojo) y luego apartar la vista hacia un campo blanco, se percibe una imagen residual , de modo que el color original evoca su color complementario (cian, en el caso del rojo). Cuando los colores complementarios se combinan o mezclan, se "cancelan" entre sí y se vuelven neutros (blanco o gris). Es decir, los colores complementarios nunca se perciben como una mezcla; no existe el "rojo verdoso" ni el "azul amarillento", a pesar de las afirmaciones en contrario . El contraste de color más fuerte que puede tener un color es su color complementario. Los colores complementarios también pueden llamarse "colores opuestos" y originalmente se consideraron la principal evidencia en apoyo de la Teoría de los Colores Oponentes de Hering. Hay dos problemas fatales con esta evidencia. Primero, el complemento del rojo no es el verde, como lo exige la teoría de Hering; es el verde azulado. Y segundo, existe un color complementario para cada color, por lo que no hay nada especial en el conjunto de pares complementarios seleccionados por la teoría de Hering.

Tonos únicos

Pares de colores opuestos basados ​​en el experimento NCS , incluyendo el negro, el blanco y los cuatro tonos únicos.

Los colores que definen los extremos de cada canal opuesto se denominan tonalidades únicas , en contraposición a las tonalidades compuestas (mezcladas). Ewald Hering definió por primera vez las tonalidades únicas como rojo, verde, azul y amarillo, basándose en el concepto de que estos colores no podían percibirse simultáneamente. Por ejemplo, un color no puede aparecer como rojo y verde a la vez. [ 4 ] Estas definiciones se han perfeccionado experimentalmente y hoy en día se representan mediante ángulos de tonalidad promedio de 353° (rojo carmín), 128° (verde cobalto), 228° (azul cobalto) y 58° (amarillo). [ 5 ]

Los tonos únicos son una característica definitoria de muchos espacios de color psicológicos, pero existe evidencia sustancial que demuestra que estos tonos no están predeterminados en el sistema nervioso, contrariamente a lo estipulado por la Teoría de los Colores Oponentes de Hering. Los tonos únicos pueden diferir entre individuos y se utilizan con frecuencia en la investigación psicofísica para medir variaciones en la percepción del color debidas a deficiencias en la visión del color o a la adaptación cromática. [ 6 ] Si bien existe una considerable variabilidad entre sujetos al definir experimentalmente los tonos únicos, [ 5 ] los tonos únicos de un individuo son muy consistentes, con una precisión de unos pocos nanómetros de longitud de onda. [ 7 ]

Base fisiológica

Relación con el espacio de color LMS

Diagrama del proceso oponente

La teoría tricromática entra en conflicto con la Teoría de los Colores Oponentes de Hering, aunque es compatible con un proceso fisiológico de oposición que compara las salidas de los diferentes tipos de conos. Los polos de estos mecanismos de oposición de conos no se corresponden con los tonos únicos de la Teoría de los Colores Oponentes de Hering y, a diferencia de estos, no tienen privilegio alguno en la percepción del color.

La mayoría de los humanos tienen tres tipos diferentes de células cono en sus retinas que facilitan la visión del color tricromática . Los colores están determinados por la excitación proporcional de estos tres tipos de conos, es decir, su captura cuántica . Los niveles de excitación de cada tipo de cono son los parámetros que definen el espacio de color LMS . Para calcular los valores tristímulo del proceso oponente a partir del espacio de color LMS, se deben comparar las excitaciones de los conos: [ 8 ]

  • El canal oponente luminoso (acromático) es una suma ponderada de las tres células cono (más las células bastón en algunas condiciones).
  • El canal oponente rojo-verde es igual a la diferencia de los conos L y M.
  • El canal oponente azul-amarillo es igual a la diferencia del cono S y la suma promedio/ponderada de los conos L y M.

La mayoría de los mamíferos no tienen conos L (el cono L de los primates surgió de una duplicación del gen de la opsina del cono M). Estos mamíferos aún muestran dos tipos de canales opuestos en sus células ganglionares de la retina: el canal acromático y el canal de oposición azul-amarillo. [ 9 ]

Los mecanismos oponentes de los conos están codificados en la retina.

Funciones de sensibilidad al contraste espacial para el contraste de luminancia y cromático.

La información que emiten los distintos tipos de conos se compara mediante células de la retina, incluidas las células bipolares (que comparan las señales de los conos L y M) y las células ganglionares biestratificadas (que comparan las señales de los conos S con las de los conos L y M). La información de las células bipolares se transmite a la corteza visual a través de las células ganglionares de la retina (CGR) mediante una estación de relevo talámica denominada núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo . Gran parte del conocimiento científico sobre la fisiología de las células ganglionares de la retina se ha obtenido mediante registros neuronales de las células del NGL.

Los mecanismos oponentes de conos en la retina y el LGN representan un proceso oponente fisiológico fundamental, pero no representan los tonos únicos (o la Teoría de Colores Oponentes de Hering). Por ejemplo, los colores que mejor provocan respuestas de las neuronas oponentes S-(L+M) biestratificadas se describen mejor como púrpura (o lavanda) y verde lima, no "azul" y "amarillo". A veces se hace referencia a las neuronas como neuronas "azul-amarillas", pero esto es un artefacto histórico que data de la época en que se pensaba que la Teoría de Colores Oponentes de Hering estaba predeterminada por la retina y se pasó por alto la discrepancia entre los colores a los que están óptimamente sintonizadas y los Colores Oponentes de Hering. Los mecanismos oponentes de conos existen en las retinas de muchos mamíferos, incluidos monos, ratones y gatos. [ 9 ] En los primates, el LGN contiene tres clases principales de capas: [ 8 ]

  • Capas magnocelulares (M, de células grandes) : responsables en gran medida del canal de luminancia. 
  • Capas parvocelulares (P, de células pequeñas) : responsables en gran medida de la oposición rojo-verde. 
  • Capas koniocelulares (K) : responsables en gran medida de la oposición azul-amarillo, la baja resolución espacial y la larga latencia. 

Otros mamíferos, como los gatos, también poseen tres tipos celulares denominados X (magno), Y (parvo) y W (konio). El tipo W es, sin duda, homólogo al tipo K de los primates. Existen algunas diferencias sutiles entre los tipos M y X, así como entre los tipos Y y P, que dificultan la comprensión de la correspondencia. [ 8 ]

Ventaja

La transmisión de información en el espacio de color de canales opuestos podría ser ventajosa en comparación con la transmisión en el espacio de color LMS (señales "en bruto" de cada tipo de cono). Existe cierta superposición en las longitudes de onda de la luz a las que responden los tres tipos de conos ( L para luz de onda larga , M para luz de onda media y S para luz de onda corta ), por lo que resulta más eficiente para el sistema visual (desde la perspectiva del rango dinámico ) registrar las diferencias entre las respuestas de los conos, en lugar de la respuesta individual de cada tipo de cono.

Hurvich y Jameson argumentaron que el uso del espacio de color de canales opuestos aumentaría el contraste de color, facilitando así el procesamiento de la información en etapas posteriores de la visión. [ 10 ]

Daltonismo

El daltonismo se puede clasificar según la célula cono afectada (protan, deutan, tritan) o según el canal opuesto afectado ( rojo-verde o azul-amarillo ). En ambos casos, el canal puede estar inactivo (en el caso de la dicromacia ) o tener un rango dinámico menor (en el caso de la tricromacia anómala ). Por ejemplo, las personas con deuteranopia perciben poca diferencia entre los colores rojo y verde .

Historia

Johann Wolfgang von Goethe estudió por primera vez el efecto fisiológico de los colores opuestos en su Teoría de los colores en 1810. [ 11 ] Goethe dispuso su círculo cromático simétricamente «pues los colores diametralmente opuestos entre sí en este diagrama son aquellos que se evocan recíprocamente en el ojo. Así, el amarillo exige el púrpura; el naranja, el azul; el rojo, el verde; y viceversa: así también todas las gradaciones intermedias se evocan recíprocamente entre sí». [ 12 ] [ 13 ]

Ewald Hering propuso la teoría del color opuesto en 1892. [ 4 ] Creía que los colores rojo, amarillo, verde y azul son especiales porque cualquier otro color puede describirse como una mezcla de ellos, y que existen en pares opuestos. Es decir, se percibe rojo o verde, y nunca rojo verdoso: aunque el amarillo es una mezcla de rojo y verde en la teoría del color RGB, los humanos no lo perciben como tal.

La nueva teoría de Hering se oponía a la teoría predominante de Young-Helmholtz ( teoría tricromática ), propuesta por primera vez por Thomas Young en 1802 y desarrollada por Hermann von Helmholtz en 1850. Ambas teorías parecían irreconciliables hasta 1925, cuando Erwin Schrödinger logró conciliarlas y demostrar que podían ser complementarias. [ 14 ]

investigaciones psicofísicas

En 1957, Leo Hurvich y Dorothea Jameson afirmaron proporcionar una validación psicofísica para la teoría de Hering. Su método se denominó cancelación de tonalidad . Los experimentos de cancelación de tonalidad parten de un color (por ejemplo, amarillo) e intentan determinar cuánto del color opuesto (por ejemplo, azul) de uno de los componentes del color inicial debe añadirse para alcanzar el punto neutro. [ 10 ] [ 15 ] El problema con el método de Hurvich y Jameson es que definía las tonalidades únicas como los colores utilizados en la cancelación; no comprobaba si estos colores eran únicos. Así, a los participantes solo se les pedía que evaluaran la proporción de los cuatro colores (rojo, verde, azul, amarillo) en mezclas; nunca se les preguntaba si estos cuatro colores eran el único conjunto posible de primarios, como se requeriría para una prueba científicamente válida de la Teoría de los Colores Oponentes de Hering. Bosten y sus colegas demostraron en 2014 que otros colores pueden utilizarse como primarios.

En 1959, Gunnar Svaetichin y MacNichol [ 16 ] registraron datos de las retinas de peces e informaron tres tipos distintos de células:

  • Una de las células respondía con hiperpolarización a todos los estímulos luminosos, independientemente de la longitud de onda, y se la denominó célula de luminosidad .
  • Otra célula respondió con hiperpolarización en longitudes de onda cortas y con despolarización en longitudes de onda medias a largas. A esta se la denominó célula de cromaticidad .
  • Una tercera célula , también una célula de cromaticidad , respondió con hiperpolarización en longitudes de onda bastante cortas, alcanzando un pico alrededor de los 490 nm, y con despolarización en longitudes de onda mayores a unos 610 nm.    

Svaetichin y MacNichol denominaron a las células de cromaticidad células de colores oponentes amarillo-azul y rojo-verde , siguiendo la suposición de la época de que la Teoría de los Colores Oponentes de Hering estaba programada en el cerebro.

Células cromáticamente o espectralmente opuestas similares, que a menudo incorporan oposición espacial (por ejemplo, centro rojo "encendido" y periferia verde "apagada"), fueron encontradas en la retina de vertebrados y el núcleo geniculado lateral (NGL) durante las décadas de 1950 y 1960 por De Valois et al., [ 17 ] Wiesel y Hubel, [ 18 ] y otros. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Siguiendo el ejemplo de Gunnar Svaetichin , las células fueron ampliamente llamadas células de color oponente : rojo-verde y amarillo-azul . Durante las siguientes tres décadas, se siguieron reportando células espectralmente opuestas en retinas de primates y LGN. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] En la literatura se utilizan varios términos para describir estas células, incluyendo cromáticamente opuestas u oponentes cromáticamente , espectralmente opuestas u oponentes espectralmente , color oponente , oponente de color , respuesta oponente y, simplemente, oponente .

En otros campos

Otros han aplicado la idea de estímulos opuestos más allá de los sistemas visuales, como se describe en el artículo sobre la teoría del proceso oponente . En 1967, Rod Grigg extendió el concepto para reflejar una amplia gama de procesos oponentes en sistemas biológicos. [ 27 ] En 1970, Solomon y Corbit ampliaron el modelo general del proceso oponente neurológico de Hurvich y Jameson para explicar la emoción, la adicción a las drogas y la motivación laboral. [ 28 ] [ 29 ]

Aplicaciones

La teoría del color oponente se puede aplicar a la visión por computadora e implementar como el modelo de color gaussiano [ 30 ] y el modelo de procesamiento de visión natural . [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Crítica y las células de color complementarias

Existe mucha controversia sobre si la teoría del procesamiento oponente es la mejor manera de explicar la visión del color. Se han realizado algunos experimentos con estabilización de imagen (donde se experimenta pérdida de contornos) que arrojaron resultados que sugieren que los participantes vieron colores imposibles , o combinaciones de colores que los humanos no deberían poder ver según la teoría del procesamiento oponente. Sin embargo, muchos critican que este resultado podría ser simplemente una experiencia ilusoria. En cambio, los críticos e investigadores han comenzado a explicar la visión del color mediante mecanismos retinianos, en lugar del procesamiento oponente, que tiene lugar en la corteza visual del cerebro.

A medida que se acumulaban los registros de células individuales , muchos fisiólogos y psicofísicos se percataron de que los colores oponentes no explicaban satisfactoriamente las respuestas espectralmente opuestas de las células individuales. Por ejemplo, Jameson y D'Andrade [ 34 ] analizaron la teoría de los colores oponentes y descubrieron que los tonos únicos no coincidían con las respuestas espectralmente opuestas. El propio De Valois [ 35 ] lo resumió así: «Aunque, al igual que otros, nos impresionó mucho encontrar células oponentes, de acuerdo con las sugerencias de Hering, cuando el espíritu de la época se oponía firmemente a la idea, los primeros registros revelaron una discrepancia entre los canales perceptivos oponentes de Hering-Hurvich-Jameson y las características de respuesta de las células oponentes en el núcleo geniculado lateral del macaco». Valberg [ 36 ] recuerda que "se hizo común entre los neurofisiólogos usar términos de color al referirse a células oponentes como en las notaciones células rojo-ON , células verde-OFF ... En el debate... algunos psicofísicos se alegraron al ver lo que creían que era oposición confirmada a un nivel objetivo y fisiológico. En consecuencia, se mostró poca vacilación al relacionar los pares de colores únicos y polares directamente con la oposición de los conos. A pesar de la evidencia en contrario... los libros de texto han repetido, hasta el día de hoy, la idea errónea de relacionar la percepción de un tono único directamente con los procesos oponentes de los conos periféricos. La analogía con la hipótesis de Hering se ha llevado incluso más lejos para implicar que cada color en el par oponente de colores únicos podría identificarse con la excitación o inhibición de un mismo tipo de célula oponente". Webster et al. [ 37 ] y Wuerger et al. [ 38 ] han reafirmado de manera concluyente que las respuestas espectralmente opuestas de células individuales no se alinean con los colores oponentes de tono único.

Experimentos más recientes muestran que la relación entre las respuestas de células individuales "oponentes al color" y la oposición cromática perceptiva es incluso más compleja de lo que se suponía. Los experimentos de Zeki et al., [ 39 ] utilizando el color Mondrian, han demostrado que cuando observadores normales ven, por ejemplo, una superficie verde que forma parte de una escena multicolor y que refleja más luz verde que roja, la ven verde y su imagen residual es magenta. Pero cuando la misma superficie verde refleja más luz roja que verde, sigue viéndose verde (debido al funcionamiento de los mecanismos de constancia del color ) y su imagen residual se sigue percibiendo como magenta. Esto también es cierto para otros colores y puede resumirse diciendo que, así como las superficies conservan sus categorías de color a pesar de las amplias fluctuaciones en la composición de energía-longitud de onda de la luz reflejada por ellas, el color de la imagen residual producida al observar superficies también conserva su categoría de color y, por lo tanto, también es independiente de la composición de energía-longitud de onda de la luz reflejada por la zona observada. En otras palabras, existe una constancia en los colores de las imágenes residuales. Esto subraya aún más la necesidad de profundizar en la relación entre las respuestas de las células oponentes individuales y la oposición cromática perceptiva, por un lado, y la necesidad de comprender mejor si los procesos oponentes fisiológicos generan colores oponentes perceptivos o si estos últimos se generan después de que se hayan generado los colores.

En 2013, Pridmore [ 40 ] argumentó que la mayoría de las células rojo-verdes reportadas en la literatura en realidad codifican los colores rojo-cian. Por lo tanto, las células codifican colores complementarios en lugar de colores opuestos. Pridmore también reportó células verde-magenta en la retina y V1. Por lo tanto, argumentó que las células rojo-verde y azul-amarillo deberían llamarse células complementarias verde-magenta , rojo-cian y azul-amarillo . Un ejemplo del proceso complementario se puede experimentar al mirar fijamente un cuadrado rojo (o verde) durante cuarenta segundos y luego mirar inmediatamente una hoja de papel blanca. El observador percibe entonces un cuadrado cian (o magenta) en la hoja en blanco. Esta imagen residual de color complementario se explica fácilmente mediante la teoría del color tricromático ( teoría de Young-Helmholtz ); en la teoría del proceso opuesto, la fatiga de las vías que promueven el rojo produce la ilusión de un cuadrado cian. [ 41 ]

En 2018, Arstila [ 2 ] reexaminó el trabajo histórico y contemporáneo sobre tonalidades únicas, tonalidades binarias y la estructura fenomenológica del espacio de color, basándose en informes introspectivos, estudios psicofísicos y modelos neurofisiológicos, para argumentar que la estructura de tonalidad única/binaria postulada carece de una justificación empírica segura y no debe tratarse como una característica fundamental de la experiencia del color humano.

Mouland et al. (2021) demostraron que el paso de sustracción del proceso azul-amarillo ocurre fuera de la retina, en el LGN. Al comentar sobre este resultado, Schwartz escribió: "Un pasatiempo común de los neurocientíficos de la retina es señalar que muchos cálculos visuales estudiados en el cerebro, como la selectividad de dirección y orientación, ya ocurren en la retina (y yo soy más culpable que la mayoría en este sentido), pero en el caso de la oposición de colores en ratones, tal vez deberíamos ceder un cálculo al cerebro". [ 9 ]

Un artículo de 2023 de Conway , Malik-Moraleda y Gibson [ 3 ] proporcionó una revisión exhaustiva de la evidencia psicológica y fisiológica de la Teoría de los Colores Oponentes para respaldar la conclusión ahora ampliamente aceptada de que "la teoría es errónea". [ 3 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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