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Lodoicea

Lodoicea , [4] comúnmente conocida como coco de mar , coco de mer o coco doble , es un género monotípico de la familia de las palmeras . La única especie, Lodoicea maldivica , e...

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Lodoicea , [4] comúnmente conocida como coco de mar , coco de mer o coco doble , es ungénero monotípico de la familia de las palmeras . La única especie, Lodoicea maldivica , es endémica de las islas de Praslin y Curieuse en las Seychelles . Tiene la semilla más grande del reino vegetal. También se encontraba anteriormente en los pequeños islotes de St Pierre, Chauve-Souris e Ile Ronde (Isla Redonda), todos ubicados cerca de Praslin, pero se había extinguido allí por un tiempo [ cuantificar ] hasta hace poco [ ¿cuándo? ] reintroducido.

Taxonomía

El nombre del género Lodoicea fue dado por Philibert Commerson , y puede derivar de Lodoicus , una forma latinizada de Louis (típicamente Ludovicus ), en honor al rey Luis XV de Francia . [5] Otras fuentes dicen que Lodoicea proviene de Laodice , la hija de Príamo y Hécuba . [6]

Lodoicea pertenece a la subfamilia Coryphoideae y a la tribu Borasseae . Borasseae está representada por cuatro géneros en Madagascar y uno en Seychelles de los siete que hay en todo el mundo. Se distribuyen en las costas que rodean el océano Índico y las islas existentes en su interior. Borassus , el género más cercano a Lodoicea , tiene alrededor de cinco especies en el "viejo mundo", una especie en África , una en la India , el sudeste asiático y Malasia , una en Nueva Guinea y dos especies en Madagascar. [7]

Descripción

El palmeral del Vallée de Mai en Praslin
Semilla de Lodoicea maldivica del herbario de plantas verdes del Museo Real de Ontario.

El árbol generalmente crece hasta 25–34 m (82–111,5 pies) de altura. El más alto registrado, medido en el suelo después de la tala, fue de 56,7 m (186 pies) de altura total. [8] : 260  Las hojas tienen forma de abanico, de 7–10 m de largo y 4,5 m de ancho con un pecíolo de 4 m en plantas maduras. Sin embargo, los juveniles producen pecíolos mucho más largos; hasta 9 m (30 pies) [9] [10] o incluso 10 m (33 pies). [11] Es dioico , con plantas masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas están dispuestas en una inflorescencia similar a un amento de hasta 2 m (6,5 pies) de largo [12] que continúa produciendo polen durante un período de diez años; una de las inflorescencias más longevas conocidas. El fruto maduro tiene un diámetro de 40 a 50 cm y pesa entre 15 y 30 kg, y contiene la semilla más grande del reino vegetal . [13] El fruto, que requiere de 6 a 7 años para madurar y otros dos años para germinar, a veces también se conoce como coco de mar , nuez del amor , coco doble , coco fesse o nuez de Seychelles . [14]

Si bien las características funcionales de Lodoicea son similares a las de otros árboles de bosques monodominantes en los trópicos húmedos, sus características únicas incluyen una semilla enorme, un mecanismo de embudo eficaz y una comunidad diversa de animales estrechamente asociados. Estos atributos sugieren una larga historia evolutiva en condiciones relativamente estables. [15] De las seis palmeras endémicas monoespecíficas de Seychelles, Lodoicea es el "único caso verdadero de gigantismo insular entre las plantas con flores de Seychelles, una característica única de la vegetación de Seychelles". [16] Tiene once registros botánicos:

  • Produce el fruto silvestre más grande registrado hasta ahora, con un peso de hasta 36 kg (79,2 libras), [17] y quizás hasta 99 libras (45 kilogramos). [18] (aunque las calabazas y sandías domesticadas pueden ser mucho más pesadas).
  • El fruto está compuesto por tres carpelos que son los más grandes de cualquier planta con flores (aunque los carpelos de Entada spp. son más largos).
  • Estos frutos son los más lentos en madurar, requiriendo entre 8 y 10 años. [19] [20]
  • Las semillas maduras que pesan hasta 17,6 kg (29 lbs) son las más pesadas del mundo [21] [7] [22]
  • La semilla, al germinar, produce el cotiledón más largo conocido , de hasta cuatro metros (13 pies). [23] y en ocasiones hasta diez metros (33 pies). [24]
  • Es el árbol de gran tamaño que crece más lentamente, [25] aunque algunos árboles desérticos de tamaño pequeño a mediano son más lentos. En los Jardines Botánicos Reales de Peradenaya, creció un promedio de 1,29 pulgadas (33 milímetros) por año durante un período de 140 años.
  • Las flores femeninas son las más grandes de cualquier palma, hasta diez centímetros de diámetro. [7] [22] [26]
  • Los amentos masculinos, de hasta dos metros (6,5 pies) de longitud, son los más largos que se conocen. [12]
  • Los sépalos , que crecen con el fruto, son los más grandes que se conocen: hasta 23 centímetros de largo por 15 centímetros de ancho. [27]
  • Las hojas de Lodoicea tienen la vida útil más larga de todas las monocotiledóneas : nueve años para desarrollarse en la espiga terminal y luego nueve años más como hoja en pleno funcionamiento. [28] Sin embargo, la Lodoicea adulta puede tener hasta veinte hojas con una vida útil potencial de 24 años. [29]
  • Finalmente, Lodoicea es la planta conocida más eficiente en la recuperación de nutrientes de hojas moribundas. [30] [31]

De las seis palmeras endémicas de Seychelles, es la única especie dioica , con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes. [32]

Hábito

L. maldivica es una planta robusta, solitaria, de hasta 30 m de altura, con un tallo erecto, sin espinas, rodeado de cicatrices de hojas (Calstrom, inédito). La base del tronco tiene forma de bulbo y este bulbo encaja en un cuenco o receptáculo natural de unos 75 cm ( 2+De diámetro 1 ⁄ 2  pie y profundidad 46 cm, estrechándose hacia el fondo. Este cuenco está perforado con cientos de pequeños agujeros ovalados del tamaño de un dedal, con tubos huecos correspondientes en el exterior a través de los cuales las raíces penetran en el suelo por todos los lados, sin llegar a adherirse nunca al cuenco; son parcialmente elásticas, lo que proporciona un "juego" casi imperceptible pero muy necesario al tallo principal cuando lucha contra la fuerza de los vendavales violentos.

Hojas

La copa es una cabeza de follaje bastante densa con hojas rígidas, palmadas de hasta 10 m de diámetro y pecíolos de dos a cuatro metros de largo. La hoja es plicada en la base, cortada en un tercio o más en segmentos de 4 a 10 cm de ancho con el extremo bífido que a menudo están colgantes. Una hendidura triangular se desarrolla en la base del pecíolo. [7] Las hojas de palma forman un gran embudo que intercepta material particulado, especialmente polen, que es arrastrado a la base del tronco cuando llueve. De esta manera, L. maldivica mejora su suministro de nutrientes y el de su descendencia con dispersión limitada. [15]

Flores

Dos especies endémicas en un coco de mar en Vallée de Mai (marzo de 2016)

Los racimos de flores estaminadas están dispuestos en espiral y están flanqueados por brácteas coriáceas muy resistentes. Cada una tiene una pequeña bractéola, tres sépalos que forman un tubo cilíndrico y una corola trilobulada. Hay de 17 a 22 estambres. Las flores pistiladas son solitarias y nacen en los ángulos del raquis y están parcialmente hundidas en él en forma de copa. Son ovoides con tres pétalos y tres sépalos. [7] Se ha sugerido que pueden ser polinizadas por animales como los lagartos endémicos que habitan el bosque donde se encuentran. [24] También se cree que la polinización por el viento y la lluvia es importante. [32] Solo cuando L. maldivica comienza a producir flores, lo que puede variar de 11 años a 45 o más, es posible determinar visualmente el sexo de la planta. El néctar y el polen también son alimento para varios animales endémicos, como por ejemplo los geckos verdes brillantes ( Phelsuma sp.) , las babosas blancas ( Vaginula seychellensis ) y los insectos. [33]

Inflorescencia

Inflorescencia masculina

Las inflorescencias son interfoliares , carecen de espata que las cubra y son más cortas que las hojas. La inflorescencia estaminada es similar a un amento, de uno a dos metros de largo por aproximadamente tres pulgadas (8 centímetros) de ancho y produce polen durante un período de 8 a diez años. [34] Estos amentos son generalmente terminales y solitarios, pero a veces pueden estar presentes dos o tres amentos. Las inflorescencias pistiladas también miden de uno a dos metros de largo, no están ramificadas y las flores nacen en una raquilla en zigzag . [22]

Fruta

Fruta
Fruto seco (con cáscara exterior eliminada), con etiqueta adherida que indica su origen

El fruto es bilobulado, aplanado, de 40 a 50 cm de largo, ovoide y puntiagudo, y contiene generalmente una semilla, pero ocasionalmente dos a cuatro. El epicarpio es liso y el mesocarpio es fibroso. El endospermo es grueso, relativamente duro, hueco y homogéneo. El embrión se asienta en el seno entre los dos lóbulos. Durante la germinación, se desarrolla un pecíolo cotiledonar tubular que conecta la planta joven con la semilla. Se informa que la longitud del tubo alcanza unos cuatro metros. [7] En el Valle de Mai , el tubo puede tener hasta 10 m de largo. [12] [24]

En el pasado se creía que L. maldivica era una semilla de frijol marino o de afloramiento, una semilla que evolucionó para dispersarse en el mar. Sin embargo, ahora se sabe que la nuez viable es demasiado densa para flotar y que solo se pueden encontrar nueces podridas en la superficie del mar, [35] lo que explica por qué los árboles están limitados en su área de distribución a solo dos islas.

Hábitat

Lodoicea maldivica habita en selvas tropicales donde hay suelos profundos y bien drenados [22] y pendientes abiertas y expuestas; aunque el crecimiento se reduce en esos suelos erosionados. [36]

Filogenia

A pesar de la proximidad de las Seychelles a África, se considera que la diversidad más amplia de vida de palmeras en las islas es ligeramente más cercana filogenéticamente a la del sur de Asia; [16] con miembros de la subtribu de palmeras Oncospermatinae presentes tanto en el grupo de las Seychelles como en las Islas Mascareñas, Sri Lanka, Borneo, la Península Malaya y Filipinas. [37] Un estudio de secuenciación genética de Lodoicea y su palmera mostró similitudes entre las palmeras del sur de Asia y Lodoicea. Lodoicea es uno de los cuatro géneros de la subtribu Lataniieae de la tribu Borrassae, y la secuenciación encontró que están muy estrechamente relacionados con los géneros Borassus y Borassodendron (aunque notablemente la ubicación filogenética de Lodoicea fue una de las menos confiables). [37] Los géneros Borassus y Borassodendron juntos incluyen especies en el sudeste de Asia, Malasia, India, Nueva Guinea y Madagascar; [38] Por lo tanto, este estudio proporcionó evidencia genética de las sospechadas relaciones estrechas entre Lodoicea y las palmas del sur de Asia.

Dispersión

La similitud genética entre Lodoicea y las palmeras del sur de Asia a pesar de su distancia geográfica plantea preguntas sobre la dispersión histórica ancestral de Lodoicea a las Seychelles; y esta historia natural de Lodoicea se ve aún más oscurecida por la geología de las Seychelles, ya que la totalidad del archipiélago (excluyendo ciertas formaciones del Pleistoceno y arrecifes de coral) está compuesta de rocas no fosilíferas. [16] Como tal, los orígenes prehistóricos de la flora de Seychelles se infieren utilizando evidencia geológica y botánica circunstancial. [16]

Hipótesis de dispersión y deriva geológica

La dispersión ancestral de la palma de coco de mer a las Seychelles puede haber ocurrido cuando parientes de las palmeras terciarias nativas de Gondwonaland recorrieron el subcontinente indio durante su deriva continental hacia el norte, tras lo cual se depositaron poblaciones en las actuales Seychelles. Esta hipótesis se deriva de la formación geológica de las propias Seychelles y ofrece una sólida explicación de la estrecha relación actual de Lodoicea con las palmeras asiáticas. El granito que forma la mayor parte del archipiélago de las Seychelles se formó dentro del subcontinente indio y se depositó en su ubicación actual en el océano Índico después del desprendimiento y la deriva hacia el norte del subcontinente de Gondwana, antes de colisionar con el sur de Asia actual hace unos 50 millones de años. [39] La divergencia entre las poblaciones de palmeras se seguiría entonces del aislamiento del archipiélago del resto de Gondwonaland. La evidencia sugiere que al menos una proporción de la diversidad de la flora de las islas es de “origen muy antiguo”, [16] lo que tal vez sea evidencia de la persistencia de algunas especies aborígenes del subcontinente indio, de las cuales los ancestros de Lodoicea pueden haber sido miembros. La plausibilidad de esta hipótesis depende de si las Seychelles permanecieron al menos en parte por encima del nivel del mar durante su formación, ya que una inundación completa con agua de mar en cualquier momento durante la formación de las islas habría matado cualquier flora aborigen. Se desconoce si tal inundación ocurrió alguna vez durante la formación de las Seychelles. [16]

Hipótesis de la dispersión oceánica

Un estudio de secuenciación genética de especies de palmeras realizado en 2020 encontró evidencia genética de una dispersión oceánica de los ancestros de las palmeras Lataniieae modernas , desde el sur de Asia hasta las islas Mascareñas y Seychelles. Aunque los frutos viables modernos de Coco de Mer son demasiado pesados ​​para flotar y, por lo tanto, no podrían dispersarse oceánicamente, la evidencia genética sugiere que los ancestros de las palmeras Lataniieae atravesaron períodos evolutivos de aumentos relativamente rápidos en el tamaño de las semillas, siendo Lodoicea el ejemplo más extremo. Por lo tanto, los ancestros de Lodoicea pueden haber poseído semillas lo suficientemente pequeñas como para que la dispersión oceánica fuera viable, [37] con un aumento evolutivo en el tamaño de las semillas que ocurrió en Seychelles después de la dispersión ancestral de Lodoicea. Además, es probable que en ciertos puntos durante la formación geológica de Seychelles, las brechas oceánicas entre las masas terrestres fueran mucho más pequeñas, lo que hizo que la dispersión oceánica fuera aún más viable. [16] Como tal, una combinación de las dos hipótesis, en la que las palmas ancestrales nativas del subcontinente indio cabalgaron por el subcontinente durante la deriva continental y luego se dispersaron oceánicamente hacia las Seychelles después de su formación, pero mientras el resto del subcontinente indio estaba relativamente cerca.

Evolución del tamaño del fruto del coco de mer

A pesar de su relativa reciente divergencia del ancestro común compartido con otras palmeras, Lodoicea son únicas en una variedad de rasgos. Aunque Lodoicea no es la única palmera de su tribu que produce frutos muy grandes, el clado sincárpico de palmeras exhibe una amplia variación en tamaños de semillas, que van desde las semillas de las palmeras Caryoteae de solo unos pocos milímetros, hasta las semillas de Borasseae que a menudo tienen varios centímetros de longitud (Lodoicea es el ejemplo más extremo de este grupo). [37] Por esta razón, los factores ecológicos y genéticos que explican el gran tamaño del fruto de Lodoicea hasta tal extremo son de particular interés para los biólogos evolutivos. La divergencia de tamaño en el fruto de Lodoicea posterior a su aislamiento de sus ancestros se ha citado como un ejemplo de gigantismo insular, [38] que describe la tendencia de los rasgos u organismos a aumentar de tamaño a lo largo del tiempo evolutivo posterior al aislamiento de una población primaria en una isla (véase también biogeografía insular ). Una hipótesis sobre el factor ecológico que impulsa el desarrollo de las grandes semillas de Lodoicea es la falta histórica de mamíferos depredadores terrestres en las Seychelles, lo que permite que las frutas grandes se mantengan en el suelo para evitar la depredación durante el tiempo suficiente para que sus grandes reservas de energía sean utilizadas de manera efectiva por las crías en crecimiento. [40] Los estudios agrícolas de las Seychelles tienden a categorizar las islas como de suelos muy superficiales y pobres en nutrientes, [41] y el ciclo de vida del coco de mer a menudo implica un período muy largo de transversalidad subterránea del brote apical primario después de la fertilización y la escisión del árbol padre, en el que la planta en crecimiento no puede usar la radiación solar para realizar la fotosíntesis [ cita requerida ] . Estos hechos pueden actuar en conjunto como incentivos evolutivos para el desarrollo de frutos grandes y ricos en nutrientes, para alimentar a la planta en crecimiento y aumentar la probabilidad de una reproducción exitosa.

La competencia también puede ser el factor impulsor de la evolución del tamaño del fruto de Lodoicea. Una hipótesis afirma que la competencia entre el árbol padre y su progenie, así como la competencia entre los descendientes hermanos, impulsaron el gran tamaño del fruto de Coco de Mer. La hipótesis sugiere que debido a que los frutos de Coco de Mer caen directamente en la base de su árbol padre, existe una fuerte competencia entre padre e hijo por los recursos, dentro de la cual el árbol padre ya establecido tiene una gran ventaja asimétrica. Además, a medida que aumenta el número de descendientes producidos por un progenitor específico, aumenta el número de individuos que crecen en sus alrededores inmediatos y, por lo tanto, empeora la competencia por los recursos entre sus descendientes. Por lo tanto, existe una presión selectiva que favorece la producción de menos descendientes, cada uno con una probabilidad máxima de alcanzar con éxito la edad adulta conferida por grandes reservas de energía en el fruto. [40] Una hipótesis relacionada afirma que la baja disponibilidad de luz en el sotobosque de la selva tropical favoreció a los juveniles que podrían producir rápidamente hojas iniciales altas y anchas, para maximizar el área fotosintética lo más rápido posible; lo que sería posible gracias a una semilla grande y rica en nutrientes. Esto tal vez se corrobore por la notable capacidad del Coco de Mer de producir rápidamente un primer tallo y una hoja muy grandes, [40] lo que tal vez sugiera que, de hecho, se favorece en gran medida un crecimiento inicial rápido y robusto. También cabe destacar que muchas de las hipótesis presentadas para explicar el tamaño del fruto de Lodoicea no son mutuamente excluyentes y podrían actuar conjuntamente.

Historia y mitología

La especie se conocía antiguamente como coco de las Maldivas . Su nombre científico, Lodoicea maldivica , se originó antes del siglo XVIII, cuando las Seychelles estaban deshabitadas. En siglos pasados, los frutos que caían de los árboles y terminaban en el mar eran arrastrados hacia el este por las corrientes marinas predominantes. Las nueces solo pueden flotar después del proceso de germinación, cuando están huecas. De esta manera, muchas llegaron a las Maldivas , donde se recogían en las playas y se valoraban como un importante artículo comercial y medicinal. [21] [42]

Hasta que Dufresne descubrió la verdadera fuente de la nuez en 1768 , muchos creían que crecía en un árbol mítico en el fondo del mar. Los nobles europeos del siglo XVI solían hacer pulir las cáscaras de estas nueces y decorarlas con valiosas joyas como objetos de colección para sus galerías privadas. El árbol de coco de mer es ahora una especie rara y protegida.

Usos

Árbol en un jardín botánico de Sri Lanka

La especie se cultiva como árbol ornamental en muchas áreas de los trópicos (incluidos, por ejemplo, los jardines botánicos de Sri Lanka y Tailandia ), y se han establecido poblaciones subsidiarias en las islas Mahé y Silhouette en las Seychelles para ayudar a conservar la especie. La fruta se utiliza en la medicina Siddha , la medicina ayurvédica y también en la medicina tradicional china . En la medicina tradicional china, se utiliza para tratar la inflamación , las náuseas y el dolor abdominal . [43] En los alimentos, se encuentra típicamente como potenciador del sabor de las sopas en la cocina del sur de China, como la de la provincia de Guangdong . [ cita requerida ]

Las semillas de Lodoicea han sido muy apreciadas a lo largo de los siglos; su rareza causó gran interés y altos precios en las cortes reales, y la dura cubierta exterior de la semilla se ha utilizado para hacer cuencos como los cuencos kashkul para limosnas de los sufíes y los derviches y otros instrumentos. [22]

Amenazas

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica oficialmente a Lodoicea maldivica como una especie en peligro de extinción , y en 2019 solo quedaban aproximadamente 8000 árboles maduros silvestres. [13] La historia de explotación continúa hoy en día, y la recolección de nueces ha detenido prácticamente toda regeneración natural de las poblaciones [44] con la excepción de la población introducida en Silhouette. Esta palmera se ha perdido de la naturaleza en tres islas Seychelles dentro de su antigua área de distribución. [44] La pérdida de hábitat es una de las principales amenazas para la supervivencia de las poblaciones restantes; ha habido numerosos incendios en las islas de Praslin y Curieuse, y solo quedan árboles inmaduros en grandes partes de estas islas. [44]

Conservación

Las Seychelles son Patrimonio de la Humanidad y un tercio de su superficie está protegida. [45] Las principales poblaciones de Lodoicea maldivica se encuentran en los parques nacionales de Praslin y Curieuse, [44] y el comercio de frutos secos está controlado por el Decreto de Gestión de Coco-de-mer de 1995. [44] También existen cortafuegos en sitios clave en un esfuerzo por evitar que incendios devastadores arrasen con las poblaciones. [44] Las palmeras cultivadas se cultivan en varias otras islas y están ampliamente presentes en los jardines botánicos; aunque la recolección de semillas para reclutar estas poblaciones puede ser una amenaza adicional para las poblaciones naturales restantes. [44] Las prioridades de conservación son la protección continua de las poblaciones, la aplicación de las regulaciones y el control eficaz de los incendios. [44]

Una sola planta cultivada en el Jardín Botánico de Calcuta , mantenido por el Servicio Botánico de la India , fue polinizada artificialmente con éxito en 2015. [46]

  • Los kashkuls sufíes a menudo se hacían con coco de mar, que sería difícil de encontrar para los mendigos comunes.
    Los kashkuls sufíes a menudo se hacían con coco de mar, que sería difícil de encontrar para los mendigos comunes.
  • Kashkul con retrato de derviches y un cetrero a caballo, 1280 h. Museo de Brooklyn.
    Kashkul con retrato de derviches y un cetrero a caballo, 1280 h. Museo de Brooklyn .

Referencias

Este artículo incorpora texto del fichero de datos de ARKive "Lodoicea" bajo la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 3.0 Unported y la Licencia GFDL .

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  46. ^ Shiv Sahay Singh (13 de junio de 2015). "El único cocotero doble de la India polinizado artificialmente". The Hindu .

Lectura adicional

  • Archivo: Lodoicea maldivica
  • Palm Society of Australia: descripción y galería de fotos de Lodoicea maldivica
  • Hutchinson, 1959, Las familias de plantas con flores (2ª ed.)
  • Fleischer-Dogley, F. (2006). Hacia una gestión sostenible de Lodoicea maldivica (Gmelin) Persoon, tesis doctoral, Universidad de Reading, Reino Unido.
  • coco-de-mer/lodoicea-maldivica Lodoicea medios de ARKive
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