Cromoplasto

Los cromoplastos son plastidios , orgánulos heterogéneos responsables de la síntesis y el almacenamiento de pigmentos en eucariotas fotosintéticos específicos . ^{[ 1 ]} Se cree (según la simbiogénesis ) que, al igual que todos los demás plastidios, incluidos los cloroplastos y los leucoplastos, descienden de procariotas simbióticos . ^{[ 2 ]}

Los cromoplastos se encuentran en frutos , flores , raíces y hojas estresadas o envejecidas , y son responsables de sus colores característicos. Esto siempre se asocia con un aumento masivo en la acumulación de pigmentos carotenoides . La conversión de cloroplastos en cromoplastos durante la maduración es un ejemplo clásico.

Generalmente se encuentran en tejidos maduros y se derivan de plastidios maduros preexistentes. Los frutos y las flores son las estructuras más comunes para la biosíntesis de carotenoides, aunque también ocurren otras reacciones, incluyendo la síntesis de azúcares, almidones, lípidos, compuestos aromáticos, vitaminas y hormonas. ^{[ 3 ]} El ADN en cloroplastos y cromoplastos es idéntico. ^{[ 2 ]} Se encontró una sutil diferencia en el ADN después de realizar un análisis de cromatografía líquida de cromoplastos de tomate, que reveló una mayor metilación de citosina . ^{[ 3 ]}

Los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos como el caroteno naranja , las xantofilas amarillas y otros pigmentos rojos. Por lo tanto, su color varía según el pigmento que contengan. La principal función evolutiva de los cromoplastos es probablemente atraer polinizadores o consumidores de frutos coloreados, lo que ayuda a dispersar las semillas . Sin embargo, también se encuentran en raíces como las de las zanahorias y los boniatos . Permiten la acumulación de grandes cantidades de compuestos insolubles en agua en partes de las plantas que, de otro modo, serían acuosas.

Cuando las hojas cambian de color en otoño, se debe a la pérdida de clorofila verde , lo que deja al descubierto los carotenoides preexistentes. En este caso, se produce relativamente poco carotenoide nuevo; el cambio en los pigmentos de los plastidios asociado con la senescencia de las hojas es algo diferente de la conversión activa a cromoplastos que se observa en frutos y flores.

Existen algunas especies de plantas con flores que contienen pocos o ningún carotenoides. En estos casos, dentro de los pétalos se encuentran plastidios que se asemejan mucho a los cromoplastos y que, en ocasiones, resultan visualmente indistinguibles. Las antocianinas y los flavonoides, ubicados en las vacuolas celulares, son responsables de otros colores de pigmento. ^{[ 1 ]}

El término «cromoplasto» se usa ocasionalmente para incluir cualquier plastidio que tenga pigmento, principalmente para enfatizar la diferencia entre estos y los distintos tipos de leucoplastos , plastidios que carecen de pigmento. En este sentido, los cloroplastos son un tipo específico de cromoplasto. Sin embargo, «cromoplasto» se usa con mayor frecuencia para referirse a plastidios con pigmentos distintos de la clorofila.

Mediante un microscopio óptico, los cromoplastos pueden diferenciarse y clasificarse en cuatro tipos principales. El primer tipo está compuesto por un estroma proteico con gránulos. El segundo está compuesto por cristales de proteína y gránulos de pigmento amorfos . El tercer tipo está compuesto por cristales de proteína y pigmento. El cuarto tipo es un cromoplasto que solo contiene cristales. Un microscopio electrónico revela aún más, permitiendo la identificación de subestructuras como glóbulos, cristales, membranas, fibrillas y túbulos . Las subestructuras que se encuentran en los cromoplastos no se encuentran en el plastidio maduro del que se separaron. ^{[ 2 ]}

La presencia, frecuencia e identificación de subestructuras mediante microscopía electrónica ha permitido una mayor clasificación, dividiendo los cromoplastos en cinco categorías principales: cromoplastos globulares, cromoplastos cristalinos, cromoplastos fibrilares, cromoplastos tubulares y cromoplastos membranosos. ^{[ 2 ]} También se ha descubierto que diferentes tipos de cromoplastos pueden coexistir en el mismo órgano. ^{[ 3 ]} Algunos ejemplos de plantas en las distintas categorías incluyen los mangos , que tienen cromoplastos globulares, y las zanahorias , que tienen cromoplastos cristalinos. ^{[ 4 ]}

Aunque algunos cromoplastos se clasifican fácilmente, otros presentan características de múltiples categorías que dificultan su ubicación. Los tomates acumulan carotenoides, principalmente cristaloides de licopeno, en estructuras membranosas, lo que podría ubicarlos en la categoría cristalina o membranosa. ^{[ 3 ]}

Los plastidios que recubren las flores indican qué polinizadores las visitan, ya que colores específicos atraen a polinizadores específicos. Las flores blancas tienden a atraer escarabajos , las abejas se sienten más atraídas por las flores violetas y azules, y las mariposas suelen sentirse atraídas por colores más cálidos como el amarillo y el naranja. ^{[ 5 ]}

Los cromoplastos no se estudian ampliamente y rara vez son el foco principal de la investigación científica. Suelen desempeñar un papel en la investigación sobre la planta de tomate ( Solanum lycopersicum ). El licopeno es responsable del color rojo del fruto maduro del tomate cultivado , mientras que el color amarillo de las flores se debe a las xantofilas violaxantina y neoxantina . ^{[ 6 ]}

La biosíntesis de carotenoides ocurre tanto en cromoplastos como en cloroplastos . En los cromoplastos de las flores de tomate, la síntesis de carotenoides está regulada por los genes Psyl, Pds, Lcy-b y Cyc-b. Estos genes, junto con otros, son responsables de la formación de carotenoides en órganos y estructuras. Por ejemplo, el gen Lcy-e se expresa en gran medida en las hojas , lo que da como resultado la producción del carotenoide luteína. ^{[ 6 ]}

Las flores blancas son causadas por un alelo recesivo en las plantas de tomate. Son menos deseables en los cultivos debido a su menor tasa de polinización. En un estudio, se descubrió que los cromoplastos aún están presentes en las flores blancas. La falta de pigmento amarillo en sus pétalos y anteras se debe a una mutación en el gen CrtR-b2 que interrumpe la vía de biosíntesis de carotenoides. ^{[ 6 ]}

El proceso completo de formación de cromoplastos aún no se comprende del todo a nivel molecular. Sin embargo, la microscopía electrónica ha revelado parte de la transformación de cloroplasto a cromoplasto. La transformación comienza con la remodelación del sistema de membranas internas mediante la lisis de los tilacoides intergranales y los grana . Se forman nuevos sistemas de membranas en complejos organizados denominados plexos tilacoidales . Estas nuevas membranas son el lugar donde se forman los cristales de carotenoides. Dichas membranas recién sintetizadas no provienen de los tilacoides, sino de vesículas generadas a partir de la membrana interna del plastidio. El cambio bioquímico más evidente sería la disminución de la expresión de los genes fotosintéticos, lo que resulta en la pérdida de clorofila y detiene la actividad fotosintética . ^{[ 3 ]}

En las naranjas , la síntesis de carotenoides y la desaparición de la clorofila provocan que el color de la fruta cambie de verde a amarillo. El color naranja se suele añadir artificialmente; el amarillo anaranjado claro es el color natural creado por los propios cromoplastos. ^{[ 7 ]}

Las naranjas Valencia (Citris sinensis L.) son una variedad cultivada extensamente en el estado de Florida. En invierno, las naranjas Valencia alcanzan su color óptimo en la cáscara, mientras que en primavera y verano vuelven a un color verde. Si bien originalmente se pensaba que los cromoplastos eran la etapa final del desarrollo de los plastidios, en 1966 se demostró que los cromoplastos pueden revertir a cloroplastos, lo que provoca que las naranjas vuelvan a ser verdes. ^{[ 7 ]}

• Plástido
  • Cloroplasto y etioplasto
  • Cromoplasto
    • Licopeno : color rojo del tomate
    • Capasantina : color rojo de los pimientos
    • β-caroteno : color rojo de la zanahoria
    • Xantofila : coloración amarilla
    • Antocianina : coloración púrpura, roja, azul o negra.

• Leucoplast
  • Amiloplasto
  • Elaioplast
  • Proteinoplasto (aleuroplasto)

• Chromoplast sobre Los mundos de David Darling (en inglés)
• Cromoplasto en The Free Dictionary (en inglés)