Articulo de referencia

Chloranthaceae

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Chloranthaceae es una familia de plantas con flores (angiospermas), la única familia del orden Chloranthales . [ 2 ] No está estrechamente relacionada con ninguna otra familia de plantas con flores y se encuentra entre los linajes de divergencia temprana de las angiospermas. Son plantas leñosas o ligeramente leñosas que se encuentran en el sudeste asiático, el Pacífico, Madagascar, América Central y del Sur y las Antillas. La familia consta de cuatro géneros existentes, con un total de aproximadamente 77 especies conocidas según Christenhusz y Byng en 2016. [ 3 ] Algunas especies se utilizan en la medicina tradicional. El género tipo es Chloranthus . El registro fósil de la familia, representado principalmente por polen como Clavatipollenites, se remonta a los albores de la historia de las plantas con flores en el Cretácico Inferior y se ha encontrado en todos los continentes. [ 4 ]

Descripción

Las Chloranthaceae son arbustos o plantas herbáceas fragantes que solo producen nuevas ramas laterales en los brotes nuevos. Los tallos son mayormente cilíndricos, con entrenudos sólidos y nudos engrosados ​​en muchas especies, que sostienen hojas perennes dispuestas en pares a ambos lados del tallo, con estípulas fusionadas con las de la hoja opuesta. Las pequeñas flores se asientan directamente sobre el eje de la inflorescencia . En esta familia no hay pétalos , y a veces tampoco sépalos . Las flores pueden ser hermafroditas o de sexos separados. El fruto es una drupa o baya , que consta de un carpelo . [ 5 ]

Diferencias entre los géneros

Los cuatro géneros asignados a esta familia se pueden distinguir entre sí por los siguientes caracteres:

Las especies de Sarcandra son arbustos cuya madera carece de vasos conductores . Tienen flores bisexuales , con un solo estambre en forma de maza , cuyo tejido conectivo (entre los lóbulos de la antera que portan el polen) es ancho, y con un estigma liso y húmedo. Este género comprende cuatro especies, que se encuentran en Malasia, China, Indochina, Japón, India y Sri Lanka.

Las especies de Chloranthus son arbustos enanos o plantas herbáceas con xilema vascular. Sus flores son bisexuales, cada una con tres estambres sobre filamentos rectos, tres lóbulos de antera y un conectivo ancho , y un estigma liso y húmedo . Las 20 especies se encuentran en el sur y este de Asia.

Ascarina presenta flores masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas están subtendidas por dos brácteas y tienen entre uno y cinco estambres, cuyo conectivo no está ensanchado. La flor femenina carece de brácteas, su estigma es seco y está cubierto de papilas . El fruto es unabaya drupa . Existen 12 especies, que se encuentran en islas del Pacífico y del sudeste asiático insular, desde Nueva Zelanda y las Marquesas hasta Borneo , y en Madagascar .

El género Hedyosmum presenta flores masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas carecen de brácteas y poseen un estambre con el conectivo no ensanchado. La flor femenina carece de brácteas; el estigma es seco y está cubierto de papilas . Las flores femeninas tienen un cáliz trilobulado. El fruto, una drupa, tiene una semilla con una cáscara dura y leñosa. Existen 43 especies en Latinoamérica, incluyendo las Antillas , así como una especie en el sudeste asiático.

Taxonomía

Las Chloranthaceae han sido reconocidas como una familia en la mayoría de las clasificaciones pero sin parientes claros. Los estudios de sistemática molecular han demostrado que no está estrechamente relacionada con ninguna otra familia y se encuentra entre los linajes de divergencia temprana en las angiospermas . En particular, no es ni una eudicotiledónea ni una monocotiledónea . Los fósiles asignados a Chloranthaceae, o estrechamente relacionados con la familia, se encuentran entre las angiospermas más antiguas conocidas. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El sistema APG II (2003) dejó a la familia sin ubicar en cuanto al orden, pero el sistema APG III (2009) aceptó Chloranthales , que contiene solo esta familia . [ 2 ] El cladograma a continuación, del sistema APG IV (2016), muestra a Chloranthales en una tricotomía con las magnólidas y el clado monocotiledónea-Ceratophyllales-dicotiledónea . Anteriormente, el orden se agrupaba con los magnólidos, pero estudios de 2014 no respaldaron esta ubicación, dejando su filogenia poco clara. [ 9 ] Un estudio de 2021 secuenció el genoma de Chloranthus y encontró a Chloranthales como grupo hermano de los magnólidos. [ 10 ]

Un estudio de 2004 basado en comparaciones de fragmentos de ADN homólogos indicó que tanto la familia Chloranthaceae como sus géneros existentes Ascarina , Chloranthus , Hedyosmum y Sarcandra son probablemente monofiléticos , siendo Hedyosmum el primero en divergir del resto, y Ascarina el grupo hermano del clado formado por Sarcandra y Chloranthus . A junio de 2016 , se reconocen estos cuatro géneros existentes, y las ideas sobre sus relaciones se expresan en el árbol a continuación: [ 5 ] [ 11 ]

El género extinto Chloranthistemon también pertenece a esta familia. [ 12 ]

Clasificaciones históricas

El sistema Cronquist (1981) asignó a la familia

a la orden Piperales
en la subclase Magnoliidae
en la clase Magnoliopsida [= dicotiledóneas ]
de la división Magnoliophyta [=angiospermas].

El sistema Thorne (1992) lo situó

en el orden Magnoliales , que fue asignado
para superordenar Magnolianae
en la subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas],
en la clase Magnoliopsida [=angiospermas].

El sistema Dahlgren educó a la familia para ser

su propio orden Clorantales , que fue asignado
para superordenar Magnolianae
en la subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas],
en la clase Magnoliopsida [=angiospermas].

Referencias

  1. "Clorántalos" . www.mobot.org . Consultado el 20 de julio de 2023 .
  2. 1 2 3 4 Grupo de Filogenia de Angiospermas III (2009). "Una actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  3. Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. Pipo, M.; Iglesias, Ari; Bodnar, Josefina (2020). "Nuevo tallo de angiosperma sin vasos con una variante cambial del Cretácico Superior de la Antártida" . Acta Palaeontologica Polonica . 65. doi : 10.4202/app.00697.2019 . hdl : 11336/136234 .
  5. 1 2 Stevens, PF (2001) [en adelante]. "Chloranthaceae" . Sitio web de filogenia de angiospermas . Recuperado el 12 de junio de 2016 .
  6. ^ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Grúa, Peter R. (3 de marzo de 2017). "Paleobotánica redux: revisando la edad de las angiospermas" . Plantas de la naturaleza . 3 (3): 17015. doi : 10.1038/nplants.2017.15 . ISSN 2055-0278 . PMID 28260783 . S2CID 205458714 .   
  7. Doyle, James A.; Endress, Peter K. (2018-06-01). "Análisis filogenéticos de fósiles del Cretácico relacionados con Chloranthaceae y sus implicaciones evolutivas" . The Botanical Review . 84 (2): 156– 202. doi : 10.1007/s12229-018-9197-6 . ​​ISSN 1874-9372 . S2CID 46980346 .  
  8. Friis, Else Marie; Crane, Peter R.; Pedersen, Kaj Raunsgaard (2019-03-01). "Fósiles similares a Hedyosmum en la diversificación de angiospermas del Cretácico temprano" . International Journal of Plant Sciences . 180 (3): 232– 239. doi : 10.1086/701819 . ISSN 1058-5893 . S2CID 91649388 .  
  9. Grupo de Filogenia de Angiospermas (2016). "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1– 20. doi : 10.1111/boj.12385 .
  10. Guo, Xing (26 de noviembre de 2021). "El genoma de Chloranthus proporciona información sobre la diversificación temprana de las angiospermas" . Nature Communications . 12 (1): 6930. doi : 10.1038/s41467-021-26922-4 . PMC 8626473. PMID 34836973 .  
  11. Eklund, Helena; Doyle, James A.; Herendeen, Patrick S. (2004). "Análisis filogenético morfológico de Chloranthaceae vivas y fósiles". International Journal of Plant Sciences . 165 (1): 107– 151. doi : 10.1086/380987 . JSTOR 10.1086/380987 . S2CID 84746116 .  
  12. Herendeen, PS; Crepet, WL; Nixon, KC (1993). "Estambres similares a Chloranthus del Cretácico Superior de Nueva Jersey". American Journal of Botany . 80 (8): 865– 871. doi : 10.1002/j.1537-2197.1993.tb15306.x .
  • Chloranthaceae en L. Watson y MJ Dallwitz (1992 en adelante) Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación, recuperación de información . Versión: 3 de mayo de 2006. https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/ .
  • Árboles de los Andes
  • Navegador de taxonomías del NCBI
  • Imágenes de la galería de arte de Chloranthus Flavon: Chloranthaceae
  • Imagen de Chloranthus oldhamii
  • Imagen de Chloranthus serratus
  • Imágenes de Sarcandra glabra