Ceoptera

Ceoptera (que significa "ala de niebla") es ungénero extinto de pterosaurio darwinopterano de la Formación Kilmaluag del Jurásico Medio de Escocia. El género contiene una sola especie , C. evansae , conocida a partir de un esqueleto parcial descubierto en 2006 y nombrado en 2024. Es el único pterosaurio de la Formación Kilmaluag y el segundo pterosaurio nombrado de Escocia, después de Dearc en 2022. Como uno de los pocos esqueletos de pterosaurios conocidos del Jurásico Medio, su descubrimiento contribuyó a comprender la diversificación temprana del grupo. Perteneciente a Darwinoptera, un clado intermedio entre los primeros pterosaurios ramforrincoideos y los pterodactiloideos posteriores , habría sido un animal pequeño con una cabeza grande y una cola larga. Se distingue de todos los demás pterosaurios por dos rasgos: el gran tamaño de una brida ondulada en su coracoides y una depresión prominente en la extensión posterior del ilion . Habría vivido en un ecosistema lagunar de baja salinidad con estaciones húmedas y secas.

En 2006, un equipo de paleontólogos descubrió un conjunto de rocas con huesos fosilizados sobresalientes en Cladach a'Ghlinne, una playa al norte de Elgol , en la isla de Skye, Escocia . Los fósiles de este yacimiento se consideran parte de la Formación Kilmaluag, datada en el Jurásico Medio . El yacimiento estaba gestionado por Scottish Natural Heritage como Lugar de Interés Científico Especial, lo que prohibía la alteración de las rocas del acantilado, y el terreno era propiedad de un fideicomiso privado. Sin embargo, ambas partes autorizaron la recogida del espécimen, ya que había caído de forma natural en la playa. Se tuvo especial cuidado al trasladar el espécimen al Museo de Historia Natural de Londres , Inglaterra, debido a su fragilidad. La preparación , el proceso de extracción de los fósiles de la roca circundante (la matriz), resultó difícil. La matriz de piedra caliza era especialmente dura y los fósiles en su interior, muy frágiles; fueron necesarios doce meses de preparación con ácido. Muchos restos permanecían incrustados en la roca, por lo que fue necesario realizar una tomografía computarizada para visualizarlos y estudiarlos. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La mayor parte del conocimiento sobre los pterosaurios proviene de especímenes conservados en yacimientos fósiles excepcionales, que se encuentran en el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior . Por el contrario, hay escasez de restos de otros periodos, especialmente del Jurásico Inferior y Medio, un punto crítico en la evolución de los pterosaurios. El espécimen de Kilmaluag, posteriormente Ceoptera , fue solo el cuarto pterosaurio del Jurásico Medio conocido a partir de un esqueleto asociado en lugar de un hueso individual. ^{[ 1 ]} Además, es el pterosaurio más completo encontrado en el Reino Unido desde que Mary Anning descubrió el Dimorphodon a principios del siglo XIX. ^{[ 3 ]} El espécimen, catalogado como NHMUK PV R37110, se conserva en tres bloques y consta de cuatro vértebras del torso , una vértebra de la cola , otras dos vértebras mal conservadas de posición incierta, fragmentos del esternón y la pelvis , un escapulocoracoides completo y varios huesos de la extremidad anterior y posterior izquierda. ^{[ 1 ]}

El material fósil se mencionó por primera vez en un resumen de conferencia de 2019 , ^{[ 4 ]} y más tarde en una revisión de 2020 de la fauna de vértebras fósiles de la Formación Kilmaluag. ^{[ 5 ]} En 2024, Elizabeth Martin-Silverstone y sus colegas describieron el espécimen como el nuevo género y especie Ceoptera evansae en un estudio publicado en el Journal of Vertebrate Paleontology . El nombre genérico , " Ceoptera ", combina la palabra gaélica escocesa "cheò"/"ceò" (pronunciada "ki-yo"), que hace referencia al nombre gaélico común de la Isla de Skye, Eilean a' Cheò (que significa "Isla de la Niebla"), y la palabra latina "ptera", que significa "ala". El nombre específico , " evansae ", honra a la paleontóloga británica Susan E. Evans por sus contribuciones científicas, así como por su papel en la introducción del equipo a la localidad de Skye y en la facilitación del descubrimiento. Es el segundo pterosaurio nombrado procedente de Escocia, después de Dearc en 2022. ^{[ 1 ]}

El holotipo de Ceoptera tiene una longitud estimada de extremidades anteriores de 0,76 metros (2 pies 6 pulgadas) y una envergadura de alas de alrededor de 1,6 metros (5,2 pies) . Muchas estructuras esqueléticas están completamente fusionadas y algunas superficies de los huesos tienen una textura densa y lisa. Ambas características son propias de la madurez osteológica, por lo que es probable que el individuo estuviera completamente desarrollado. ^{[ 1 ]} Como darwinóptero, Ceoptera probablemente habría tenido una cabeza larga con muchos dientes pequeños y puntiagudos y una cresta craneal prominente. Su cuello habría sido relativamente largo en comparación con los primeros pterosaurios, con alas prominentes y una cola larga y rígida. ^{[ 6 ]}   

Anatomía comparada

La anatomía de la extremidad anterior es bastante típica de un darwinopterano. La cristospina del esternón, una cresta ósea única de los pterosaurios, es corta, profunda y robusta como en otros darwinopteranos pero diferente de otros pterosaurios. El cúbito y el radio son completamente típicos de los pterosaurios del Jurásico, y los sincarpianos ( huesos carpianos fusionados de la muñeca) tienen un contorno aproximadamente pentagonal similar al de Kunpengopterus y diferente de la forma rectangular en taxones más primitivos . El metacarpiano del cuarto dedo es, como los de otros darwinopteranos, de longitud intermedia entre el dedo corto de los pterosaurios más antiguos y los largos de los pterodactiloideos posteriores . Ambos cóndilos , prominencias redondeadas en el extremo del hueso, se proyectan hacia afuera para formar una forma inclinada compartida con otros pterosaurios monofenestrados y diferente de la forma plana y paralela que se observa en formas más antiguas como Rhamphorhynchus . De manera inusual, se observa la ausencia de una muesca en la superficie superior de la sección media del dedo que aloja el dedo del ala completamente flexionado en otros pterosaurios, así como una cicatriz muscular que suele estar presente en una posición adyacente. El hueso del dedo del ala conservado es completamente normal para un pterosaurio. ^{[ 1 ]}

Se conservan pocas vértebras, pero ilustran la anatomía de diversas partes. Una vértebra bien conservada de la parte frontal del torso tiene una forma general típica de un pterosaurio pequeño. La porción de las apófisis transversas (largas proyecciones a cada lado de la vértebra) que se une a las carillas articulares del capítulo (un punto de inserción para las costillas) se extiende hacia adelante sobre el lateral de las prezigapófisis (puntos de articulación de la vértebra precedente). Además, esta misma porción de la apófisis se extiende más allá de la carilla articular del capítulo para formar una pequeña brida. Ambas extensiones de la apófisis transversa están ausentes en la mayoría de los pterosaurios, pero están presentes en el Darwinopterus , un género emparentado . Una extensión similar de la apófisis transversa sobre las prezigapófisis se observa en una vértebra conservada de la parte posterior del torso. La vértebra conocida de la parte frontal de la cola es típica, con una forma alargada y una anatomía simple. Los procesos desarrollados que apuntan hacia adelante y hacia atrás desde los puntos de inserción de las vértebras adyacentes indican la presencia de procesos filiformes alargados que se extienden a lo largo de la cola, típicos de muchos pterosaurios de cola larga. ^{[ 1 ]}

La extremidad posterior de Ceoptera es, asimismo, similar a la de sus parientes. La mayor parte del fémur es similar a la de otros pterosaurios; la porción superior presenta un trocánter mayor bien desarrollado que se proyecta hacia arriba, a diferencia de los pterosaurios más primitivos, pero similar a los darwinopteranos. El cuello femoral es alargado y estrecho, distinto del típico cuello corto y robusto que se observa en los fémures de otros darwinopteranos. La tibia y el peroné son, en cambio, similares a los de otros darwinopteranos en todos los aspectos. La única garra del pie conservada es alargada, con forma recurvada. El tubérculo flexor , una porción de la parte inferior de la garra que permite su flexión, tiene una forma geométrica (en lugar de redonda) y un borde inferior plano que se inclina suavemente hacia la porción principal de la garra. Esta anatomía no es exclusiva de Ceoptera , pero es distintiva de Darwinoptera y distinta de otros pterosaurios. ^{[ 1 ]}

El estudio de 2024 que nombró a Ceoptera realizó un análisis filogenético para probar sus relaciones con otros pterosaurios, utilizando un conjunto de datos construido a partir de los de varios estudios previos. Este análisis encontró que pertenecía al grupo Darwinoptera , aunque esta agrupación solo estaba débilmente respaldada. No obstante, su identidad como darwinoptera se consideró fuertemente respaldada debido a la gran semejanza de su anatomía esquelética con otros miembros de ese grupo en varios aspectos, como la punta bulbosa de la escápula y las proporciones de los metacarpianos en el ala. Las relaciones internas dentro de Darwinoptera no se resolvieron, pero la diversidad morfológica dentro del grupo se consideró evidencia de la existencia de varios subgrupos que actualmente permanecen sin reconocer. El descubrimiento de Ceoptera y otros darwinoptera en todo el mundo demuestra el éxito del grupo, originalmente conocido solo por varias especies descubiertas en la Formación Tiaojishan de China . ^{[ 1 ]}

Como darwinoptera, Ceoptera era un pariente cercano de la radiación de pterodactiloideos que incluía a la mayoría de los pterosaurios conocidos, con una anatomía intermedia entre los pterodactiloideos y los pterosaurios " ramforrincoideos " anteriores. Están unidos a los pterodactiloideos en el grupo Monofenestrata , caracterizado principalmente por la fusión de sus fenestras nasales y antorbitales en un único gran orificio en el cráneo. ^{[ 1 ]} Debido a la anatomía consistente observada en estos pterosaurios, los autores apoyaron la existencia de Darwinoptera como una agrupación natural , una ramificación cuya naturaleza intermedia fue heredada de un ancestro común con los pterodactiloideos. Otros estudios, sin embargo, encuentran que esta forma anatómica es simplemente una etapa de transición en la evolución de los pterosaurios, y consideran a estos taxones como parientes sucesivamente distantes de Pterodactyloidea. ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} Como un raro pterosaurio del Jurásico Medio, Ceoptera existió en un punto clave en la diversificación de los darwinópteros y otros pterosaurios. Combinado con otras líneas de evidencia que surgieron en las décadas de 2010 y 2020, su descubrimiento indica que muchos grupos de pterosaurios surgieron en el Jurásico Temprano y habían alcanzado un alto nivel de diversidad ecológica para el Jurásico Medio, a pesar de la escasez de fósiles. ^{[ 1 ]}

Los resultados del análisis de 2024 se muestran a continuación: ^{[ 1 ]}

Los restos conocidos de Ceoptera se encuentran en la Formación Kilmaluag, parte del Grupo Estuarino Grande y datada en el Batoniense del período Jurásico , hace aproximadamente 166,1 millones de años. Específicamente, Ceoptera se encuentra en los estratos de vertebrados de la sección sur de la formación, dominada por lodo arcilloso y caliza. Durante el Batoniense, la formación habría representado un ecosistema de laguna cerrada de agua dulce o de baja salinidad cerca del océano, alimentado por aguas meteóricas , con sedimentos aportados por los ríos circundantes. La laguna habría sido poco profunda, expandiéndose y secándose con el paso de las estaciones húmedas y secas. Durante estos períodos secos, habrían quedado expuestas marismas . La preservación de fósiles de vertebrados en estos estratos se caracteriza por un color negro distintivo, como se observa en Ceoptera . Este ecosistema es distinto al encontrado en otras secciones del Grupo Estuarino Grande, que son de agua salada. Como se representa en una capa superior, la laguna se secaría finalmente de forma más permanente, convirtiéndose en un ecosistema supralitoral expuesto que era significativamente más estéril que los lechos de vertebrados. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 9 ]}

Una rica fauna se conserva en Cladach a'Ghlinne y otros sitios dentro de la formación. Esta fauna es similar a la de la Formación Forest Marble , una formación de edad similar encontrada en Inglaterra. Los fósiles de plantas, en contraste, son extremadamente raros dentro de la Formación Kilmaluag, restringidos principalmente a polen de gimnospermas y esporas de pteridofitas . Los invertebrados están mejor representados por ostrácodos de agua dulce extremadamente abundantes como Darwinula y Theriosynoecum . Otros invertebrados incluyen los conchostráceos Anthronesteria y Pseudograpta , el gasterópodo Viviparus y el bivalvo Unio . ^{[ 5 ]} Las madrigueras indican la presencia de camarones o cangrejos. ^{[ 5 ] [ 10 ]} Los fósiles de insectos no son comunes, pero incluyen escarabajos. Entre los peces se incluyen los hibodontos Acrodus e Hybodus , los picnodontos , el semionotiforme Lepidotes , los amiiformes y un sarcopterigio que podría ser un tipo de celacanto . Los anfibios incluyen el karaurid Marmorerpeton wakei , una forma muy primitiva de salamandra , así como el albanerpetóntido Anoualerpeton ; las ranas aparentemente están ausentes. ^{[ 5 ] [ 11 ]}

Muchos reptiles se encuentran en la formación, siendo el lepidosauromorfo temprano Marmoretta el más común. Los lagartos encontrados en la formación incluyen Bellairsia gracilis , Balnealacerta y Parviraptor . ^{[ 5 ] [ 12 ]} Los rincocefalianos parecen estar ausentes. Los reptiles acuáticos incluyen el coristodero Cteniogenys , y los restos de tortugas son comunes, incluyendo Eileanchelys , una de las tortugas acuáticas más antiguas. ^{[ 5 ] [ 13 ]} Los crocodilomorfos están representados por atoposáuridos y goniofólidos . ^{[ 5 ] [ 14 ]} Los dinosaurios se conocen principalmente por huellas, lo que indica la presencia de terópodos megalosáuridos y grandes eusaurópodos . ^{[ 9 ]} Un dinosaurio neornitisquio , posiblemente el ornitópodo más antiguo conocido , está representado por un esqueleto parcial. ^{[ 15 ]} Los mamíferos incluyen al tritylodontido Stereognathus ooliticus , ^{[ 16 ]} los docodontos Borealestes serendipitus , Borealestes cuillinensis y Krusatodon kirtlingtonensis , ^{[ 17 ] [ 18 ]} el morganucodonte Wareolestes rex , ^{[ 19 ]} el cladoterio Palaeoxonodon ooliticus , ^{[ 20 ]} y Phascolotherium . Los multituberculados y los haramiyidanos parecen estar notablemente ausentes. ^{[ 5 ]}