Celulosoma

Los celulosomas son complejos sistemas multienzimáticos producidos por numerosos microorganismos celulolíticos para la degradación eficiente de los polisacáridos de la pared celular vegetal , especialmente la celulosa , el polímero orgánico más abundante en la Tierra. Los celulosomas se asocian a la superficie celular y median la adhesión celular a sustratos insolubles, degradándolos a productos solubles que posteriormente son absorbidos. Las múltiples subunidades de los celulosomas están compuestas por numerosos dominios funcionales que interactúan entre sí y con el sustrato celulósico. Una de estas subunidades, una gran glicoproteína denominada "andamio", es una clase distintiva de polipéptidos de andamiaje no catalíticos . La subunidad de andamiaje integra selectivamente las diversas subunidades de celulasas y xilanasas en el complejo cohesivo, mediante la combinación de sus dominios de cohesina con un dominio dockerina típico presente en cada una de las enzimas de la subunidad. El andamiaje de algunos celulosomas, como por ejemplo el de Clostridium thermocellum , contiene un módulo de unión a carbohidratos que adhiere la celulosa al complejo celulosómico. ^{[ 1 ]}

Los celulosomas existen como complejos extracelulares que se encuentran unidos a la pared celular de las bacterias o libres en solución, donde el sustrato insoluble puede descomponerse en productos solubles y ser absorbido por la célula. El gran tamaño y la heterogeneidad de los celulosomas de los organismos mejor caracterizados (es decir, C. thermocellum, C. cellulolyticum y C. cellulovorans ) han complicado enormemente los esfuerzos para investigar su estructura y función. Otros sistemas de celulosomas (como los de Acetivibrio cellulolyticus y Ruminococcus flavefaciens ) parecen ser aún más complejos.

El celulosoma consta de una subunidad andamiaje multifuncional e integradora, responsable de organizar las diversas subunidades celulolíticas (por ejemplo, las enzimas) en el complejo. Dentro del celulosoma, múltiples endoglucanasas, celobiohidrolasas, xilanasas y otras enzimas degradativas trabajan sinérgicamente para atacar sustratos de celulosa heterogéneos e insolubles. Esto se logra mediante la interacción de dos clases complementarias de módulos, ubicados en los dos tipos distintos de subunidades que interactúan: un módulo de cohesina en el andamiaje y un módulo de dockerina en cada subunidad enzimática. La interacción de alta afinidad entre la cohesina y la dockerina define la estructura del celulosoma. La unión del celulosoma a su sustrato está mediada por un módulo de unión a celulosa (CBM) que forma parte de la subunidad andamiaje. Gran parte de nuestro conocimiento sobre sus componentes catalíticos, arquitectura y mecanismos de unión a la célula bacteriana y a la celulosa se ha derivado del estudio de Clostridium thermocellum . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

A principios de la década de 1980, Raphael Lamed y Ed Bayer se conocieron en la Universidad de Tel Aviv , ^{[ 6 ]} Israel, y comenzaron su trabajo que condujo al descubrimiento del concepto de celulosoma. En ese momento, no buscaban enzimas ni celulosomas en absoluto. Simplemente buscaban un "factor de unión a la celulosa" o "CBF" en la superficie celular de la bacteria termófila anaeróbica C. thermocellum , que infirieron que explicaría la observación de que la bacteria se adhiere fuertemente al sustrato de celulosa insoluble antes de su degradación. Emplearon un enfoque experimental entonces poco convencional, en el que aislaron un mutante de la bacteria con defectos de adhesión y prepararon un anticuerpo policlonal específico para la detección del componente funcional. Sorprendentemente, aislaron un complejo supramolecular multisubunitario muy grande, en lugar de una pequeña proteína. Una combinación de técnicas bioquímicas, biofísicas, inmunoquímicas y ultraestructurales, seguida de una verificación biológica molecular, condujo a la definición y demostración del concepto de celulosoma. De este modo, se documentó el nacimiento del complejo celulosoma discreto y multienzimático. ^{[ 7 ]}

Bacterias anaeróbicas productoras de celulosomas conocidas actualmente:

• Acetivibrio cellulolyticus
• Bacteroides cellulosolvens
• Clostridium acetobutylicum
• Clostridium cellulolyticum
• Clostridium cellulovorans
• Clostridium clariflavum
• Clostridium josui
• Clostridium papyrosolvens
• Clostridium thermocellum (utilizado como organismo modelo en la utilización de celulosa y también en la degradación anaeróbica)
• Ruminococcus albus (dockerinas identificadas, cohesinas aún no detectadas)
• Ruminococcus flavefaciens

La aplicación inteligente de híbridos de celulosomas y construcciones quiméricas ("nanosomas") de dominios celulosómicos debería permitir un mejor aprovechamiento de la biomasa celulósica y podría ofrecer una amplia gama de aplicaciones novedosas.

• Dockerin
• orgánulo

• Celulosomas en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
• "El celulosoma: un complejo multiproteico extracelular especializado en la degradación de la celulosa"
• Información general en wzw.tum.de (en inglés)
• Panorama general del laboratorio de Ed Bayer en el Instituto Weizmann.
• Diagrama en el laboratorio de Lamed, Universidad de Tel Aviv.
• Celulosoma en Cazypedia