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Potencia celular

La potencia celular es la capacidad de una célula para diferenciarse en otros tipos celulares . [ 1 ] [ 2 ] Cuantos más tipos celulares pueda diferenciar una célula, mayor será ...

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La potencia celular es la capacidad de una célula para diferenciarse en otros tipos celulares . [ 1 ] [ 2 ] Cuantos más tipos celulares pueda diferenciar una célula, mayor será su potencia. La potencia también se describe como el potencial de activación genética dentro de una célula, que, como un continuo, comienza con la totipotencia para designar una célula con el mayor potencial de diferenciación, pluripotencia , multipotencia , oligopotencia y, finalmente, unipotencia .

Las células madre embrionarias pluripotentes se originan como células de la masa interna dentro de un blastocisto . Estas células madre pueden convertirse en cualquier tejido del cuerpo, excepto la placenta . Solo las células de la mórula son totipotentes , capaces de convertirse en todos los tejidos y la placenta.

Totipotencia

La totipotencia ( del latín: totipotentia , lit. ' capacidad para todas las cosas ' ) es la capacidad de una sola célula para dividirse y producir todas las células diferenciadas de un organismo . Las esporas y los cigotos son ejemplos de células totipotentes. [ 3 ] En el espectro de potencia celular, la totipotencia representa la célula con el mayor potencial de diferenciación , pudiendo diferenciarse en cualquier célula embrionaria , así como en cualquier célula de tejido extraembrionario . Por el contrario, las células pluripotentes solo pueden diferenciarse en células embrionarias. [ 4 ] [ 5 ]

Una célula completamente diferenciada puede volver a un estado de totipotencia. [ 6 ] La conversión a totipotencia es compleja y no se comprende del todo. En 2011, una investigación reveló que las células pueden diferenciarse no en una célula completamente totipotente, sino en una "variación celular compleja" de totipotencia. [ 7 ]

El modelo de desarrollo humano puede usarse para describir cómo surgen las células totipotentes. [ 8 ] El desarrollo humano comienza cuando un espermatozoide fertiliza un óvulo, y el óvulo fertilizado resultante crea una sola célula totipotente, un cigoto . [ 9 ] En las primeras horas después de la fertilización, este cigoto se divide en células totipotentes idénticas, que luego pueden desarrollarse en cualquiera de las tres capas germinales de un ser humano ( endodermo , mesodermo o ectodermo ), o en células de la placenta ( citotrofoblasto o sincitiotrofoblasto ). Después de alcanzar una etapa de 16 células, las células totipotentes de la mórula se diferencian en células que eventualmente se convertirán en la masa celular interna del blastocisto o en los trofoblastos externos . Aproximadamente cuatro días después de la fertilización, y después de varios ciclos de división celular, estas células totipotentes comienzan a especializarse. La masa celular interna, la fuente de células madre embrionarias , se vuelve pluripotente.

Las investigaciones sobre Caenorhabditis elegans sugieren que múltiples mecanismos, incluida la regulación del ARN , pueden desempeñar un papel en el mantenimiento de la totipotencia en diferentes etapas del desarrollo en algunas especies. [ 10 ] Los trabajos con pez cebra y mamíferos sugieren una interacción adicional entre el miRNA y las proteínas de unión al ARN (RBP) en la determinación de las diferencias del desarrollo. [ 11 ]

Células germinales primordiales

En las células germinales primordiales del ratón , la reprogramación del genoma que conduce a la totipotencia implica la eliminación de las improntas epigenéticas . La reprogramación se facilita mediante la desmetilación activa del ADN que involucra la vía enzimática de reparación por escisión de bases del ADN . [ 12 ] Esta vía implica la eliminación de la metilación de CpG (5mC) en las células germinales primordiales a través de la conversión inicial de 5mC a 5-hidroximetilcitosina (5hmC), una reacción impulsada por altos niveles de las enzimas dioxigenasas TET-1 y TET-2 . [ 13 ]

Pluripotencia

A: Células madre embrionarias humanas (colonias celulares que aún no están diferenciadas ) B: Células nerviosas

Una célula madre pluripotente ( del latín: pluripotentia , lit. ' capacidad para muchas [cosas] ' ) [ 14 ] es una célula madre que tiene el potencial de diferenciarse en cualquiera de las células de las tres capas germinales : endodermo (intestino, pulmones e hígado), mesodermo (músculo, esqueleto, vasos sanguíneos, tejido urogenital, dermis) o ectodermo (tejido nervioso, tejido sensorial, epidermis), pero no en tejidos extraembrionarios como la placenta o el saco vitelino. [ 15 ]

Pluripotencia inducida

Las células madre pluripotentes inducidas, comúnmente abreviadas como células iPS o iPSC, son un tipo de célula madre pluripotente derivada artificialmente de una célula no pluripotente, típicamente una célula somática adulta , mediante la inducción de una expresión "forzada" de ciertos genes y factores de transcripción . [ 16 ] Estos factores de transcripción juegan un papel clave en la determinación del estado de estas células y también resaltan el hecho de que estas células somáticas conservan la misma información genética que las células embrionarias tempranas. [ 17 ] La capacidad de inducir células a un estado pluripotente fue pionera en 2006 utilizando fibroblastos de ratón y cuatro factores de transcripción, Oct4 , Sox2 , Klf4 y c- Myc ; [ 18 ] esta técnica, llamada reprogramación , más tarde le valió a Shinya Yamanaka y John Gurdon el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. [ 19 ] Posteriormente, en 2007, se logró la inducción exitosa de iPSC humanas derivadas de fibroblastos dérmicos humanos mediante métodos similares a los utilizados para la inducción de células de ratón. [ 20 ] Estas células inducidas exhiben características similares a las de las células madre embrionarias (ESC), pero no requieren el uso de embriones. Algunas de las similitudes entre las ESC y las iPSC incluyen la pluripotencia, la morfología , la capacidad de autorrenovación (una característica que implica que pueden dividirse y replicarse indefinidamente) y la expresión génica . [ 21 ]

También se cree que los factores epigenéticos participan en la reprogramación de las células somáticas para inducir la pluripotencia. Se ha teorizado que ciertos factores epigenéticos podrían eliminar las marcas epigenéticas somáticas originales para adquirir las nuevas marcas epigenéticas necesarias para alcanzar un estado pluripotente. La cromatina también se reorganiza en las células iPSC y se asemeja a la de las células ESC, es decir, está menos condensada y, por lo tanto, es más accesible. Las modificaciones de la eucromatina también son comunes, lo que coincide con el estado de la eucromatina presente en las células ESC. [ 21 ]

Debido a su gran similitud con las ESC, las comunidades médicas y de investigación están interesadas en las iPSC. Las iPSC podrían tener las mismas implicaciones y aplicaciones terapéuticas que las ESC, pero sin el uso controvertido de embriones en el proceso, un tema de gran debate bioético. La pluripotencia inducida de células somáticas en células iPS indiferenciadas fue aclamada originalmente como el fin del uso controvertido de células madre embrionarias . Sin embargo, se descubrió que las iPSC eran potencialmente tumorigénicas y, a pesar de los avances, [ 16 ] nunca fueron aprobadas para la investigación en fase clínica en los Estados Unidos hasta hace poco. Actualmente, las células progenitoras dopaminérgicas derivadas de iPSC autólogas se utilizan en ensayos para el tratamiento de la enfermedad de Parkinson. [ 22 ] También se han encontrado contratiempos como bajas tasas de replicación y senescencia temprana al producir iPSC, [ 23 ] lo que dificulta su uso como reemplazos de las ESC.

La expresión somática de factores de transcripción combinados puede inducir directamente otros destinos celulares somáticos definidos ( transdiferenciación ); los investigadores identificaron tres factores de transcripción específicos del linaje neural que podían convertir directamente fibroblastos de ratón (células del tejido conectivo) en neuronas completamente funcionales . [ 24 ] Este resultado cuestiona la naturaleza terminal de la diferenciación celular y la integridad del compromiso de linaje; e implica que, con las herramientas adecuadas, todas las células son totipotentes y pueden formar todo tipo de tejido.

Algunos de los posibles usos médicos y terapéuticos de las células iPSC derivadas de pacientes incluyen su uso en trasplantes de células y tejidos sin el riesgo de rechazo que se presenta comúnmente. Las células iPSC pueden potencialmente reemplazar modelos animales inadecuados, así como modelos in vitro utilizados para la investigación de enfermedades. [ 25 ]

Ensayos de formación de teratomas

Teratoma ovárico quístico

A medida que la investigación y la aplicación de las células madre embrionarias (ESC) y las células madre pluripotentes inducidas (iPSC) se expanden en modelos de medicina regenerativa, se requieren controles de calidad de las células de prueba. Un procedimiento ampliamente aceptado que funciona tanto para las ESC como para las iPSC de mamíferos es el ensayo de formación de teratomas. [ 26 ] Un teratoma es un tumor benigno (generalmente) que se caracteriza por su capacidad de formar las tres capas germinales: ectodermo (nervios, epitelio), mesodermo (músculo, hueso y cartílago) y endodermo (intestino). [ 26 ]

Un ensayo de formación de teratomas se realiza inyectando células de prueba, que se espera que sean pluripotentes, en diversos tejidos. Algunas áreas incluyen, entre otras: la cápsula renal, las regiones intratesticulares e intramusculares de ratones inmunodeficientes. [ 26 ] [ 27 ] La pluripotencia determinada se caracteriza por la capacidad de la célula de prueba para formar un teratoma capaz de producir las tres capas germinales distintas.

Si bien el ensayo de formación de teratomas se considera el método de referencia entre los investigadores, han surgido numerosos problemas con esta prueba. [ 26 ] Un problema particular es la falta de estandarización en cuanto a los detalles y factores específicos que influyen en la formación de teratomas. Las áreas que requieren estandarización son los sitios de injerto , la edad del organismo de prueba (generalmente ratones) y la cantidad de células inyectadas en dicho organismo. Estos ensayos también son costosos y complejos desde el punto de vista operativo, y plantean interrogantes éticos debido al uso de organismos de prueba. [ 26 ]

Otro problema con este tipo de pruebas es la posibilidad de errores en la lectura histológica. Las células que no se reprograman completamente en iPSC que forman masas celulares visibles, con características similares a las de los teratomas, pueden ser consideradas pluripotentes a pesar de carecer de las tres capas germinales. También se ha señalado la necesidad de rastrear los linajes celulares y diferenciar las células del huésped del donante. Ciertos materiales de preparación celular pueden inducir una respuesta inflamatoria o una respuesta inmune a antígenos extraños . Estas respuestas pueden influir en la identificación errónea de la diferenciación de las células analizadas. [ 26 ]

Aquí se observa una colonia de células madre pluripotentes humanas inmaduras creciendo sobre células de soporte (ratón).

Estados de pluripotencia ingenuos frente a estados de pluripotencia preparados

Los hallazgos con respecto a los epiblastos antes y después de la implantación han generado propuestas para clasificar la pluripotencia en dos estados: "ingenuo" y "preparado", que representan el epiblasto pre y postimplantación, respectivamente. [ 28 ] El continuo de ingenuo a preparado está controlado por la reducción de la dimerización de Sox2/Oct4 en los elementos de ADN SoxOct que controlan la pluripotencia ingenua. [ 29 ] Las células madre pluripotentes preparadas de diferentes especies podrían restablecerse al estado ingenuo utilizando un cóctel que contiene Klf4 y Sox2 o "super-Sox", un factor de transcripción quimérico con capacidad mejorada para dimerizarse con Oct4. [ 29 ]

Las células madre basales comúnmente utilizadas en la ciencia, denominadas células madre embrionarias (CME), se derivan de un epiblasto preimplantacional; dicho epiblasto es capaz de generar todo el feto, y una célula del epiblasto puede contribuir a todos los linajes celulares si se inyecta en otro blastocisto. Por otro lado, se pueden observar varias diferencias marcadas entre los epiblastos preimplantacionales y postimplantacionales, como su diferencia en la morfología, en la que el epiblasto después de la implantación cambia su morfología a una forma de copa llamada "cilindro del huevo", así como la alteración cromosómica en la que uno de los cromosomas X se inactiva aleatoriamente en la etapa temprana del cilindro del huevo, conocida como inactivación del cromosoma X. [ 30 ] Durante este desarrollo, las células del epiblasto del cilindro del huevo son dirigidas sistemáticamente por factores de crecimiento de fibroblastos , señalización Wnt y otros factores inductores a través del saco vitelino circundante y el tejido trofoblástico, [ 31 ] de manera que se vuelven instructivamente específicas según la organización espacial. [ 32 ]

Otra diferencia importante es que las células madre del epiblasto postimplantación no pueden contribuir a las quimeras del blastocisto , [ 33 ] lo que las distingue de otras células madre pluripotentes conocidas. Las líneas celulares derivadas de dichos epiblastos postimplantación se denominan células madre derivadas del epiblasto , que se obtuvieron por primera vez en laboratorio en 2007. Tanto las ESC como las EpiSC se derivan de epiblastos, pero en diferentes fases de desarrollo. La pluripotencia permanece intacta en el epiblasto postimplantación, como lo demuestra la expresión conservada de Nanog , Fut4 y Oct-4 en las EpiSC, [ 34 ] hasta la somitogénesis y puede revertirse a mitad de camino mediante la expresión inducida de Oct-4 . [ 35 ]

Pluripotencia nativa en plantas

Ranunculus asiaticus, ejemplo de totipotencia de dos individuos MHNT

Se ha observado pluripotencia no inducida en cultivos de tejido de meristemo radicular , especialmente por Kareem et al. 2015, Kim et al. 2018 y Rosspopoff et al. 2017. Esta pluripotencia está regulada por varios reguladores, incluidos PLETHORA 1 y PLETHORA 2 ; y PLETHORA 3 , PLETHORA 5 y PLETHORA 7 , cuya expresión, según descubrió Kareem, es provocada por auxina . (Estos también se conocen como PLT1, PLT2, PLT3, PLT5, PLT7, y se expresan mediante genes con los mismos nombres). A partir de 2019Se espera que esto abra nuevas investigaciones sobre la pluripotencia en los tejidos de la raíz. [ 36 ]

Mantenimiento del estado de pluripotencia

El mantenimiento del estado de pluripotencia depende de una red finamente equilibrada de factores de transcripción, vías de señalización y reguladores epigenéticos que trabajan juntos para preservar la capacidad de autorrenovación ilimitada de una célula y su potencial para diferenciarse en todos los tipos celulares. Factores de transcripción clave como OCT4, SOX2 y NANOG forman el circuito regulador central que mantiene la pluripotencia al activar genes esenciales para la autorrenovación y, al mismo tiempo, reprimir las señales de diferenciación. [ 37 ]

Multipotencia

Las células madre hematopoyéticas son un ejemplo de multipotencia. Cuando se diferencian en células progenitoras mieloides o linfoides, pierden potencia y se convierten en células oligopotentes con la capacidad de dar origen a todas las células de su linaje.

La multipotencia se da cuando las células progenitoras tienen el potencial de activación genética para diferenciarse en distintos tipos celulares. Por ejemplo, una célula madre hematopoyética puede diferenciarse en varios tipos de células sanguíneas, como linfocitos , monocitos , neutrófilos , etc., pero aún no está claro si posee la capacidad de diferenciarse en células cerebrales , células óseas u otros tipos de células no sanguíneas.

Las investigaciones relacionadas con las células multipotentes sugieren que estas pueden transformarse en tipos celulares no relacionados. En otro caso, las células madre de la sangre del cordón umbilical humano se transformaron en neuronas humanas. [ 38 ] También existen investigaciones sobre la transformación de células multipotentes en células pluripotentes. [ 39 ]

Las células multipotentes se encuentran en muchos, pero no en todos los tipos de células humanas. Se han encontrado células multipotentes en la sangre del cordón umbilical , [ 40 ] el tejido adiposo, [ 41 ] las células cardíacas, [ 42 ] la médula ósea y las células madre mesenquimales (CMM), que se encuentran en el tercer molar . [ 43 ]

Las MSC podrían ser una valiosa fuente de células madre de los molares a los 8-10 años de edad, antes de la calcificación dental adulta. Las MSC pueden diferenciarse en osteoblastos, condrocitos y adipocitos. [ 44 ]

Oligopotencia

En biología, la oligopotencia es la capacidad de las células progenitoras para diferenciarse en unos pocos tipos de células . Es un grado de potencia . Ejemplos de células madre oligopotentes son las células madre linfoides o mieloides. [ 2 ] Una célula linfoide, específicamente, puede dar origen a varias células sanguíneas como las células B y T, pero no a un tipo diferente de célula sanguínea como un glóbulo rojo. [ 45 ] Ejemplos de células progenitoras son las células madre vasculares que tienen la capacidad de convertirse tanto en células endoteliales como en células de músculo liso.

Unipotencia

Una célula unipotente es una célula madre que tiene la capacidad de diferenciarse en un solo tipo de célula [ 46 ] . A diferencia de las células madre pluripotentes o multipotentes , que pueden convertirse en muchos tipos diferentes de células, las células unipotentes solo pueden producir un único tipo de célula madura. A pesar de este potencial de diferenciación limitado, a menudo tienen la capacidad de autorrenovarse, lo que significa que pueden hacer más copias de sí mismas [ 47 ] . A las células unipotentes se las suele denominar células precursoras .

Diagrama de células madre unipotentes

Sin embargo, la clasificación de las células madre verdaderamente unipotentes sigue siendo objeto de debate científico. Algunas células previamente catalogadas como unipotentes podrían ser, en realidad, células progenitoras . Las células progenitoras son células que ya están comprometidas con una vía de desarrollo específica y carecen de capacidad de autorrenovación a largo plazo [ 48 ] . Esta distinción es importante porque las verdaderas células madre deben ser capaces tanto de diferenciarse como de mantener su población a lo largo del tiempo [ 49 ] . Por consiguiente, determinar si una célula es verdaderamente unipotente puede resultar complejo.

Por ejemplo, antes se creía que los hepatoblastos eran unipotentes. En realidad, son bipotentes porque pueden diferenciarse en hepatocitos o colangiocitos [ 50 ] . Este ejemplo ilustra cómo los avances en la evidencia experimental pueden refinar la clasificación de los tipos celulares.

Nulipotencia

En biología celular, una célula nulipotente es aquella que no tiene capacidad de diferenciarse en ningún otro tipo celular [ 46 ] ( del latín: nullipotentia , lit. ' capacidad para nada ' ). Si bien el término puede usarse para describir células diferenciadas terminalmente (como neuronas , glóbulos rojos , etc.), se usa con mayor frecuencia al referirse al carcinoma embrionario (CE) o a las células madre embrionarias que han perdido su capacidad de diferenciación (generalmente debido a mutaciones genéticas). [ 50 ]

Véase también

Referencias

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