Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Caseidae

Caseidae es una familia extinta de sinápsidos basales que vivió desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio, hace entre 300 y 265 millones de años. Los fósiles de estos...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Caseidae es una familia extinta de sinápsidos basales que vivió desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio, hace entre 300 y 265 millones de años. Los fósiles de estos animales provienen del centro-sur de los Estados Unidos ( Texas , Oklahoma y Kansas ), de varias partes de Europa ( Rusia europea , Francia , Alemania , Cerdeña y Polonia ) y posiblemente de Sudáfrica si el género Eunotosaurus es realmente un caseido, como propusieron algunos autores en 2021. Los caseidos muestran una gran diversidad taxonómica y morfológica. Los taxones más basales eran pequeñas formas insectívoras y omnívoras que vivieron principalmente en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, como Eocasea , Callibrachion y Martensius . Este tipo de caseido persiste hasta el Pérmico Medio con Phreatophasma y podría ser Eunotosaurus . Durante el Pérmico Inferior, el clado está representado principalmente por muchas especies que adoptaron una dieta herbívora . Algunos han evolucionado en formas gigantescas que pueden alcanzar 6–7 metros (20–23 pies) de longitud, como Cotylorhynchus hancocki y Alierasaurus ronchii , lo que los convierte en los sinápsidos más grandes del Pérmico. Los caseidos se consideran componentes importantes de los primeros ecosistemas terrestres en la historia de los vertebrados porque las numerosas especies herbívoras de esta familia están entre los primeros tetrápodos terrestres en ocupar el papel de consumidor primario . Los caseidos experimentaron una radiación evolutiva significativa a finales del Pérmico temprano, convirtiéndose, junto con los eureptiles captorínidos , en los herbívoros dominantes de los ecosistemas terrestres en lugar de los edafosáuridos y diadéctidos . 

En 2016 y 2022, los paleontólogos propusieron un estilo de vida semiacuático para los géneros más derivados, como Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus , pero esta hipótesis es cuestionada por otros investigadores.

Con un registro fósil que abarca desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio, los caseidos son uno de los grupos de sinápsidos basales (anteriormente conocidos como " pelicosaurios ") con el mayor rango estratigráfico . También representan uno de los dos únicos grupos de sinápsidos basales (junto con los Varanopidae ) que sobrevivieron en comunidades terrestres dominadas por terápsidos . Así, los últimos caseidos conocidos provienen de los estratos del Pérmico Medio ( Rodiense Superior - Wordiense ) de Francia y la Rusia europea, donde cohabitaron notablemente con dinocefalianos . [ nb 1 ] Estos últimos caseidos aún muestran cierta diversidad morfológica con herbívoros de tamaño mediano a grande ( Ennatosaurus y Lalieudorhynchus ), así como pequeñas formas depredadoras u omnívoras como Phreatophasma y posiblemente Eunotosaurus . Los caseidos son hasta ahora desconocidos en los estratos del Pérmico Superior y probablemente desaparecieron al final del Pérmico Medio. Fueron reemplazados por pareiasaurios (con dentición similar) y dicinodontes .

Descripción

Cotylorhynchus romeri . Arriba  : reconstrucción del cráneo en vista lateral izquierda y vistas medial y lateral de la mandíbula; abajo  : reconstrucción del cráneo en vistas dorsal, ventral, posterior y anterior.
Cráneo de Euromycter rutenus en vista ventral, donde se aprecian los numerosos dientes pequeños que adornan los huesos del paladar (el paraesfenoides , de forma triangular en el centro, y los pterigoides, muy alargados , a cada lado). El aparato hioides no está presente en esta imagen, ya que fue extraído durante la preparación del paladar.

Los caseidos medían desde menos de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) hasta 7 metros (23 pies) de longitud. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Tenían una cabeza pequeña, más ancha que alta, con un hocico inclinado hacia adelante, un cuello muy corto, una cola larga, extremidades anteriores robustas y un cuerpo de proporciones variables según su dieta. Las especies insectívoras pequeñas, como Eocasea, tenían un tronco no expandido. [ 4 ] Otras, con una dieta omnívora, como Martensius, tenían una caja torácica apenas agrandada, un cráneo más alargado, fosas nasales más pequeñas y un hocico menos inclinado hacia adelante que en los caseidos herbívoros. [ 5 ] Estos últimos se caracterizaban por un cráneo desproporcionadamente pequeño en comparación con el tamaño del cuerpo. El esqueleto postcraneal muestra, de hecho, un aumento espectacular en el volumen de la caja torácica , que se vuelve muy ancha y con forma de barril, probablemente para albergar un intestino particularmente desarrollado , necesario para la digestión de plantas ricas en fibra. En estas formas, el cráneo tiene orificios nasales externos muy grandes y una región facial muy corta con una fuerte inclinación hacia adelante del extremo del hocico que claramente sobresale de la hilera dental. Las fenestras temporales también son relativamente grandes (especialmente en Ennatosaurus ), los supratemporales son de gran tamaño y, en la superficie occipital , los procesos paroccipitales están masivamente desarrollados, estableciendo fuertes contactos de soporte con los escamosos . [ 6 ] La superficie dorsal del cráneo está cubierta de numerosas pequeñas fosas. Estas sugieren la presencia de grandes escamas en la cabeza de estos animales. [ 7 ] Numerosos forámenes labiales que corren paralelos al borde ventral del premaxilar y el maxilar , así como a lo largo del borde dorsal del dentario , sugieren la presencia de "labios" escamosos que debieron haber ocultado la dentición cuando las mandíbulas estaban cerradas. [ 8 ] [ 7 ] Los dientes   , simplemente cónicos y puntiagudos en especies insectívoras, adoptan en especies herbívoras una morfología foliácea o espatulada y están provistos de cúspides más o menos numerosas. Numerosos dientes pequeños también adornaban varios huesos del paladar. Las especies herbívoras no muestran una tendencia evolutiva simple hacia una mayor complejidad dental. [ 9 ] Así, los dientes de los taxones basales Casea y Arisierpeton tienen tres cúspides [ 10 ] [ 11 ] al igual que en las formas más derivadas Cotylorhynchus y Caseopsis . [ 10 ] Ennatosaurus y Euromycter , que ocupan una posición filogenética intermedia , tienen dientes con 5 a 7 cúspides y 5 a 8 cúspides respectivamente. [ 9 ] [ 12 ] Angelosaurus , uno de los caseidos más derivados, tiene dientes con 5 cúspides. [ 10 ] En Angelosaurus los dientes tienen una morfología bulbosa con coronas muy cortas y anchas. Su robustez y el desgaste significativo que muestran indican que Angelosaurus debió alimentarse de plantas más duras que aquellas de las que se alimentaban la mayoría de los demás caseidos herbívoros. [ 10 ] Los caseidos herbívoros también muestran adaptaciones dietéticas muy diferentes de las observadas en otro grupo de sinápsidos basales, los Edaphosauridae . Estos últimos tenían, además de la dentición marginal, una batería dental compuesta por numerosos dientes ubicados tanto en el paladar como en la superficie interna de las mandíbulas inferiores. En los caseidos herbívoros, los dientes palatinos son más pequeños y la superficie interna de las mandíbulas inferiores no tiene dientes. En lugar de una batería dental, tenían una lengua masiva (como lo indica la presencia de un aparato hioideo altamente desarrollado encontrado en Ennatosaurus y Euromycter ), quizás áspera, con la que tenían que comprimir el alimento contra los dientes palatinos. [ 10 ] [ 8 ]

Premaxilares de Arisierpeton simplex . (A) Espécimen GAA 00242 en vistas anterior, labial, posterior, ventral y dorsal; (B) Espécimen GAA 00239 en vistas labial (mostrando un diente completo con extremo distal tricúspide), labial parcial, posterior y ventral.
Esqueleto de Cotylorhynchus romeri en exhibición en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma .

Las extremidades anteriores de los caseidos suelen ser más robustas que las posteriores. De hecho, se ha observado que los huesos de las extremidades anteriores ganaron robustez desde el comienzo de la evolución del grupo, antes de la aparición de especies grandes, mientras que las extremidades posteriores permanecieron más delgadas. Estas características sugieren que el fortalecimiento inicial de las extremidades anteriores probablemente estaba relacionado con una función particular como la excavación, y que este rasgo fue posteriormente exaptado por caseidos más derivados y grandes para soportar sus pesos de hasta varios cientos de kilogramos. [ 1 ] Durante su historia evolutiva, los caseidos también muestran una reducción en su fórmula falángica. [ nb 2 ] Los caseidos más basales como Eoasea , Callibrachion y Martensius poseían la condición plesiomórfica de los primeros amniotas con una fórmula falángica de 2-3-4-5-3 para manus y 2-3-4-5-4 para pes . [ 4 ] [ 13 ] [ 5 ] En Euromycter, la manus tiene una fórmula de 2-3-4-4-3 (el pes es desconocido). [ 12 ] En las formas más derivadas como Cotylorhynchus, la manus y el pes muestran una fórmula falángica de 2-2-3-3-2. [ nb 3 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 10 ] [ 16 ] Junto con esta reducción en el número de falanges, las proporciones de los autópodos también cambian en los caseidos derivados, con metacarpianos , metatarsianos y falanges volviéndose más cortos y anchos. En el extremo de esta especialización, el género Angelosaurus tiene falanges ungueales cortas, anchas y lisas que se asemejan a pezuñas en lugar de garras . [ 10 ] [ 17 ]

Huellas

Se ha propuesto que muchas huellas de vertebrados pertenecen a Caseidae. A principios de la década de 2000, grandes huellas conocidas como Brontopus giganteus de la cuenca de Lodève del Pérmico en el sur de Francia se consideraron pertenecientes a un terápsido caseido o dinocefaliano . [ 18 ] Sin embargo, en 2019, Lorenzo Marchetti y colegas determinaron que los dinocefalianos eran probablemente los creadores de las huellas del icnogénero Brontopus . [ 19 ] En 2012, Rafael Costa da Silva y colegas propusieron que el icnogénero Chelichnus , ampliamente distribuido en las facies desérticas del Pérmico ( dunas fósiles ) de Europa , América del Norte y América del Sur , podría representar huellas de caseidos. [ 20 ] Sin embargo, en 2019, Marchetti y colegas reinterpretaron Chelichnus como un nomen dubium y un tafotaxón , este tipo de huella que muestra características anatómicas falsas generadas por la locomoción en una paleosuperficie arenosa inclinada. [ 21 ] En 2014, Eva Sacchi y colegas describieron el icnotaxón Dimetropus osageorum a partir de aproximadamente un centenar de huellas aisladas y varias huellas de la Formación Wellington del Pérmico temprano en Oklahoma . El estudio morfológico de estas huellas y su comparación con esqueletos de tetrápodos reveló que probablemente pertenecen a un caseido grande comparable en tamaño a Cotylorhynchus romeri (este último de estratos más recientes). [ 22 ] Según Sacchi y colegas, algunas huellas de la Cuenca de Lodève (formación geológica no especificada) son similares a las de la Formación Wellington y estos autores las designan como Dimetropus cf. osageorum . [ 22 ] El estudio de Sacchi et al. también demuestra que el icnogénero Dimetropus exhibe una gran variación morfológica y que sus productores pueden asignarse a diferentes grupos zoológicos entre sinápsidos no terápsidos y no solo Sphenacodontidae como se pensaba antes. [ 22 ] En 2021, Rafel Matamales-Andreu y sus colegas asignaron huellas encontradas en la Formación Port des Canonge del Pérmico Inferior ( Artinskiano - Kunguriano ) en Mallorca.a un caseido. Estas huellas se asemejan a las de D. osageorum , pero también presentan diferencias. Estas huellas se dejan en nomenclatura abierta como cf. Dimetropus sp. Sin embargo, son más pequeñas que las de D. osageorum y habrían sido producidas por un caseido de tamaño modesto con proporciones comparables a las de Ennatosaurus . [ 23 ]

Paleobiología

Dietas

Holotipo del caseido faunívoro Callibrachion gaudryi conservado en el dorso (A). Detalle de la mano derecha (B). Ilion derecho cubierto dorsalmente por el extremo proximal del fémur (C). Coprolitos de tiburones colocados sobre la losa del holotipo durante el siglo XIX (D).
Comparación del tamaño y las proporciones de los caseasaurios basales faunívoros y omnívoros con el caseido herbívoro Euromycter .

Durante su historia evolutiva, los caseidos pasaron de una dieta faunívora a una herbívora, un patrón que también se dio de forma independiente en otros grupos de tetrápodos del Carbonífero y el Pérmico, como Captorhinidae y Edaphosauridae . Los caseidos más primitivos y basales, como Eocasea del Carbonífero tardío y Callibrachion del Pérmico temprano, tenían una caja torácica poco desarrollada y una dentición compuesta por dientes cónicos muy pequeños, lo que sugiere una dieta insectívora. Otro caseido basal, Martensius , tiene un tronco ligeramente agrandado en forma de barril y una dentición en la que los dientes indicativos de una dieta insectívora en los juveniles han sido reemplazados ontogenéticamente en los adultos por dientes que sugieren una dieta omnívora . En Martensius , el adulto aún podía alimentarse de insectos, pero también poseía un borrador de las especializaciones dietéticas herbívoras presentes en los caseidos posteriores, como un hocico relativamente corto y ligeramente inclinado hacia adelante, y una dentición casi homodonta en las mandíbulas superiores y completamente homodonta en las inferiores. La secuencia de adquisición de rasgos dentales en Martensius sugiere que el procesamiento de la vegetación intestinal precedió al procesamiento oral en la evolución de la herbivoría de los caseidos. Una dieta insectívora juvenil habría brindado la oportunidad para la introducción exitosa en el intestino de microorganismos capaces de celulólisis endosimbiótica , particularmente si la presa ingerida eran insectos herbívoros que albergan dichos microorganismos en sus vísceras . Posteriormente, los caseidos adoptaron una dieta estrictamente herbívora y evolucionaron a formas gigantescas. Estos caseidos herbívoros tenían dientes espatulados equipados con cúspides más o menos numerosas y una caja torácica muy grande y en forma de barril que debió albergar intestinos altamente desarrollados necesarios para la digestión de plantas con bajo valor nutricional. Esta adaptación explicaría en parte la diversificación y expansión del grupo a finales del Pérmico Inferior y durante el Pérmico Medio, ya que les permitió explotar un recurso vegetal rico en fibra que para entonces se había vuelto abundante y extendido. Sin embargo, pequeños caseidos probablemente faunívoros como Phreatophasma parecen haber persistido hasta el Pérmico Medio. [ 4 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 5 ]

Estilo de vida semiacuático frente a estilo de vida terrestre

Reconstrucción de Alierasaurus ronchii en un entorno terrestre.

Los caseidos se consideran generalmente animales principalmente terrestres. Everett C. Olson, en particular, consideró que el grado de osificación del esqueleto, los pies y manos relativamente cortos, las garras macizas, las extremidades con músculos extensores muy potentes y el sacro sólido, sugerían fuertemente un estilo de vida terrestre. Olson no descartó que los caseidos pasaran algún tiempo en el agua, pero consideró que la locomoción en tierra era un aspecto importante de su estilo de vida. [ 10 ] Se ha sugerido que las extremidades anteriores muy potentes, con músculos extensores fuertes y muy tendinosos, así como las garras muy macizas, podrían usarse para desenterrar raíces o tubérculos. [ 10 ] Sin embargo, el cuello muy corto implicaba una baja amplitud de los movimientos verticales de la cabeza, lo que impedía que las especies grandes se alimentaran a nivel del suelo. [ 25 ] Otra hipótesis sugiere que los caseidos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para doblar plantas grandes hacia sí, las cuales habrían arrancado con sus poderosas garras. [ 10 ] Otras hipótesis sugieren que algunos caseidos como Cotylorhynchus usaban sus extremidades con garras poderosas para defenderse de los depredadores, o durante actividades intraespecíficas vinculadas en particular a la reproducción . Según Olson, un aspecto interesante de esto es que casi todos los especímenes conocidos de la especie Cotylorhynchus hancocki tienen de una a diez costillas rotas y curadas durante su vida. [ 15 ] [ 10 ] Finalmente, para algunos autores, los grandes caseidos derivados habrían sido animales semiacuáticos que usaban sus manos con grandes garras como paletas , que también podrían haber sido utilizadas para manipular las plantas de las que se alimentaban. [ 25 ]

En 2016, Markus Lambertz y sus colegas cuestionaron el estilo de vida terrestre de grandes caseidos como Cotylorhynchus . Estos autores demostraron que la microestructura ósea del húmero, el fémur y las costillas de ejemplares adultos e inmaduros de Cotylorhynchus romeri se asemejaba más a la de animales acuáticos que a la de animales terrestres, ya que los huesos presentaban una estructura muy esponjosa , una corteza extremadamente delgada y carecían de un canal medular definido . Esta baja densidad ósea habría sido una desventaja para animales que pesaban varios cientos de kilos con un estilo de vida estrictamente terrestre. Lambertz et al. también argumentaron que las articulaciones entre las vértebras y las costillas dorsales permitían solo pequeños rangos de movimiento de la caja torácica, limitando así la ventilación costal. Para superar esto, propusieron la presencia de un protodiafragma que facilitara la respiración, especialmente en ambientes acuáticos. Estos autores también consideran que los paleoclimas áridos a los que corresponden los depósitos de caseidos no son incompatibles con un estilo de vida acuático de estos animales. Estos paleoambientes incluían, de hecho, un número significativo de cuerpos de agua (ríos, lagos y lagunas). Las condiciones áridas podrían haber sido la razón por la que los animales a veces se congregaban y finalmente morían. Además, los ambientes áridos tienen una baja densidad de plantas, lo que requeriría aún más esfuerzo locomotor para encontrar alimento. Por lo tanto, para Lambertz et al., los grandes caseidos como Cotylorhynchus debieron haber sido principalmente animales acuáticos que solo salían a tierra firme con fines de reproducción o termorregulación . [ 25 ]

Esta hipótesis, sin embargo, es refutada por Kenneth Angielczyk y Christian Kammerer, así como por Robert Reisz y sus colegas, basándose en datos paleontológicos y tafonómicos , junto con la ausencia en estos grandes caseidos de adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático. Según Angielczyk y Kammerer, la baja densidad ósea de los caseidos identificada por Lambertz et al. no se asemeja a la de los animales semiacuáticos, que tienden a tener un esqueleto más osificado para proporcionar un control pasivo de la flotabilidad y una mayor estabilidad frente a la acción de las corrientes y las olas. La microestructura ósea de Cotylorhynchus es más similar a la que se observa en animales que viven en mar abierto , como cetáceos y pinnípedos , que enfatizan la alta maniobrabilidad, la rápida aceleración y el control hidrodinámico de la flotabilidad. Sin embargo, la morfología de los caseidos era totalmente incompatible con un estilo de vida pelágico . Por lo tanto, debido a estos datos inusuales, Angielczyk y Kammerer consideran que la evidencia disponible aún es insuficiente para cuestionar el estilo de vida terrestre de los caseidos, más comúnmente aceptado. [ 2 ] Robert Reisz y sus colegas también cuestionan el supuesto estilo de vida semiacuático de los caseidos, basándose en que estos últimos no poseen adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático y, en el caso de la especie Cotylorhynchus romeri , en la interpretación de que este animal vivió en un ambiente seco durante parte del año, como lo indica la presencia de numerosos esqueletos del anfibio Brachydectes conservados en estivación y del pez pulmonado Gnathorhiza , otro conocido animal en estivación. [ 8 ]

En 2022, Werneburg y sus colegas propusieron un estilo de vida semiacuático algo diferente, en el que los grandes caseidos como Lalieudorhynchus (cuya textura ósea es incluso más osteoporótica que la de Cotylorhynchus ) serían equivalentes ecológicos de los hipopótamos modernos , pasando parte de su tiempo en el agua (siendo caminantes subacuáticos en lugar de animales nadadores) pero saliendo a tierra firme para alimentarse. [ 26 ]

Evolución

Holotipo de Eocasea martini , uno de los caseidos más antiguos conocidos, datado en el Carbonífero Superior.
Cráneo de Ennatosaurus tecton del Pérmico Medio, uno de los últimos caseidos conocidos.

Los caseidos aparecen por primera vez en el registro fósil al final del Carbonífero y ya están presentes tanto en América del Norte como en Europa con pequeñas formas depredadoras como Eocasea y Datheosaurus . [ 4 ] [ 13 ] Estos caseidos faunívoros también existen al comienzo del Pérmico inferior, como Callibrachion , [ 13 ] y pueden haber existido hasta la base del Pérmico medio con Phreatophasma . [ 24 ] Durante el Pérmico, los representantes del clado evolucionaron principalmente hacia la herbivoría. Estos caseidos herbívoros experimentaron una importante radiación evolutiva durante la segunda mitad del Pérmico inferior al convertirse, junto con los eureptiles captorínidos moradisaurinos , en los principales herbívoros de los ecosistemas terrestres en lugar de los edafosáuridos y diadéctidos . El declive de los edafosáuridos y la propagación de los caseidos coincide con una aridificación del ambiente que ocurrió desde el Artinskiense y que habría favorecido la expansión de los caseidos. [ 27 ] [ 26 ] Los datos sedimentológicos y tafonómicos indican que la mayoría de los edafosáuridos preferían hábitats húmedos (sus restos se encuentran principalmente en depósitos lacustres y pantanosos) mientras que los caseidos herbívoros generalmente vivían en biotopos más secos donde el agua de estanques y arroyos era efímera. [ 28 ] Los últimos caseidos datan del Pérmico Medio y se conocen principalmente en Europa con Phreatophasma y Ennatosaurus del Roadiense - Wordiense de Rusia, [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Alierasaurus del Roadiense-(Wordiense?) de Cerdeña, [ 32 ] [ 33 ] [ 26 ] y Lalieudorhynchus del Wordiense tardío- Capitaniense temprano del sur de Francia. [ 26 ] En Norteamérica, Angelosaurus romeri y Cotylorhynchus bransoniLos caseidos de la Formación Chickasha en Oklahoma probablemente datan del Roadiense temprano, mientras que los caseidos de la Formación San Angelo en Texas son ligeramente más antiguos y pueden abarcar el límite Kunguriense -Roadiense, pero aún no está claro si datan del Kunguriense más reciente o del Roadiense más temprano. [ 34 ]

Paleobiogeografía

Izquierda: mapa paleogeográfico de la Tierra al final del Paleozoico que muestra la distribución conocida de sinápsidos caseidos. Derecha: primer plano de la ubicación paleogeográfica de los sitios caseidos. 1 y 2 Ennatosaurus tecton , Óblast de Arkhangelsk, Rusia, Roadiense tardío - Wordiense temprano; 3 Phreatophasma aenigmaticum , Bashkortostán, Rusia, Roadiense temprano; 4 Datheosaurus macrourus, Voivodato de Baja Silesia, Polonia, Gzheliano; 5 Martensius bromackerensis , Turingia, Alemania, Sakmariense; 6 Callibrachion gaudryi , Saône-et-Loire, Francia, Asseliense; 7 Euromycter rutenus y Ruthenosaurus russellorum , Aveyron, Francia, Artinskiense tardío; 8 Lalieudorhynchus gandi , Hérault, Francia, Wordiense - Capitaniense temprano; 9 Alierasaurus ronchii , Nurra, Cerdeña, Italia, Roadiense; 10 Eocasea martini , Condado de Greenwood, Kansas, Pensilvánico tardío; 11 Angelosaurus romeri y Cotylorhynchus bransoni , Condado de Kingfisher, Oklahoma, Roadiense temprano; 12 Cotylorhynchus bransoni , Condado de Blaine, Oklahoma, Roadiense temprano; 13 Cotylorhynchus romeri , Condado de Logan, Oklahoma, Kunguriano medio-tardío; 14 Cotylorhynchus romeri , Condado de Cleveland, Oklahoma, Kunguriano medio-tardío; 15 Oromycter dolesorum y Arisierpeton simplex , Condado de Comanche, Oklahoma, Artinskiense temprano; 16 Cotylorhynchus hancocki , Condado de Hardeman, Texas, Kunguriano tardío - Roadiense temprano; 17 Cotylorhynchus hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensis y Caseopsis agilis , condado de Knox, Texas, Kungurian tardío – Roadian temprano; 18 Casea broilii , condado de Baylor, Texas, Kungurian medio-tardío.

Se han encontrado fósiles de caseidos en el sur y centro de los Estados Unidos ( Texas , Oklahoma , Kansas ), Francia , Alemania , Polonia , Cerdeña y la Rusia europea . Esta distribución geográfica corresponde al cinturón paleoecuatorial de Pangea durante el Carbonífero y el Pérmico, con la excepción de las localidades rusas que se ubicaban al nivel del paralelo 30 norte, donde prevalecía un clima más templado. La ausencia en Rusia de localidades de vertebrados terrestres anteriores al Kunguriense no nos permite conocer el momento preciso de la llegada de los caseidos a esta región del mundo. [ 24 ] Según Werneburg y colegas, la presencia de caseidos en esta paleolatitud sugiere su posible existencia en las regiones templadas de Gondwana . [ 26 ] Una posible aparición en Gondwana fue propuesta ya en la década de 1990 por Michael SY Lee y en 2021 por Asher J. Lichtig y Spencer G. Lucas, quienes reinterpretaron el taxón del Pérmico medio Eunotosaurus de Sudáfrica como un pequeño caseido excavador. [ 35 ] [ 36 ] Entre estas dos fechas, otros investigadores clasificaron a Eunotosaurus como un pararreptil [ 37 ] o un pantestudino . [ 38 ] [ 39 ] Si los tres primeros autores tienen razón, Eunotosaurus sería el primer caseido encontrado en el hemisferio sur y el último representante conocido de la familia con una edad del Capitaniense más reciente para los especímenes más recientes. [ 40 ] En otras partes de Gondwana, la presencia del icnotaxón Dimetropus en el Pérmico de Marruecos sugiere el futuro descubrimiento de sinápsidos basales (incluidos los caseidos) en las cuencas pérmicas del norte de África , que también formaban parte del cinturón paleoecuatorial y constituían una de las principales rutas migratorias entre los hemisferios norte y sur. [ 41 ] [ 42 ]

Filogenia

La familia Caseidae fue erigida por Samuel Wendell Williston en 1911. [ 43 ] En 1940, Alfred Sherwood Romer y LW Price colocaron a Caseidae y Edaphosauridae en el mismo suborden, al que denominaron Edaphosauria. [ 44 ] Este grupo ahora está abandonado, ya que los edafosáuridos están más cerca de los Sphenacodontia (con los que forman el clado Sphenacomorpha ) que de los caseidos. [ 28 ] Estos últimos se agrupan con los Eothyrididae en el clado Caseasauria , que representan los sinápsidos más basales . [ 45 ]

El primer análisis filogenético de los caseidos fue publicado en 2008 por Hillary C. Maddin y sus colegas. En este análisis, el género Oromycter ocupa la posición más basal dentro del clado. Ennatosaurus es el grupo hermano de un clado que contiene a Cotylorhynchus romeri y Angelosaurus dolani . Este análisis revela por primera vez la parafilia del género Casea , donde la especie "Casea" rutena representa un género distinto que será nombrado en 2011 como Euromycter . [ 9 ] [ 46 ]

A continuación se muestra el primer cladograma de caseidos publicado por Maddin et al. en 2008. [ 9 ]

Otro análisis filogenético realizado en 2012 por Benson incluye el género Trichasaurus , que ocupa una posición intermedia entre Casea broilii y "Casea" rutena . Ennatosaurus se identifica como el grupo hermano de un clado que incluye a Angelosaurus y las tres especies de Cotylorhynchus . Dentro de este último género, Cotylorhynchus romeri es el grupo hermano de las dos especies C. hancocki y C. bransoni . [ 47 ]

A continuación se muestra el cladograma de Caseasauria publicado por Benson en 2012. [ 47 ]

En 2015, Marco Romano y Umberto Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluía a casi todos los Caseidae (con la excepción de Alierasaurus ronchii de Cerdeña , considerado entonces demasiado fragmentario). Este estudio resuelve nuevamente el género Casea como parafilético, con la especie "Casea" nicholsi representando un género distinto sin nombre. En su análisis más parsimonioso, Ruthenosaurus está estrechamente relacionado con Cotylorhynchus hancocki . Ennatosaurus ocupa una posición más alta que en análisis anteriores y se identifica como más estrechamente relacionado con Angelosaurus dolani . Sin embargo, la estrecha relación entre A. dolani y Ennatosaurus puede estar sesgada por la extrema incompletitud del material de la especie norteamericana. [ 16 ]

A continuación se muestra el cladograma de caseidos publicado por Romano y Nicosia en 2015. [ 16 ]

Un análisis filogenético publicado en 2016 por Neil Brocklehurst y colegas incluye por primera vez los géneros Callibrachion y Datheosaurus , que se identifican como caseidos basales que ocupan una posición intermedia entre Eocasea y Oromycter . [ 45 ]

A continuación se muestra el análisis filogenético publicado por Neil Brocklehurst y sus colegas en 2016. [ 45 ]

En 2017, Romano y sus colegas publicaron el primer análisis filogenético que incluía el género Alierasaurus . Este último se recupera como el taxón hermano del género Cotylorhynchus . [ 48 ]

A continuación se muestra el análisis filogenético publicado por Romano y colegas en 2017. [ 48 ]

En la descripción de la especie Martensius bromackerensis en 2020, Berman y sus colegas publicaron dos cladogramas en los que Martensius se identifica como uno de los caseidos más basales y se sitúa justo por encima de Eocasea martini del Carbonífero Superior . En el primer cladograma, la posición de los caseidos restantes está mal resuelta. En el segundo cladograma, Casea broilii se sitúa por encima de Martensius bromackerensis , y le sigue una politomía entre Oromycter dolesorum , Trichasaurus texensis y un clado de caseidos restantes. Dentro de estos taxones restantes, una secuencia de taxones ramificados comienza con Casea nicholsi , seguido de Euromycter rutenus , luego Ennatosaurus tecton , luego Angelosaurus romeri , luego un clado apical de las tres especies de Cotylorhynchus más Alierasaurus ronchii . En este clado final, Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni son taxones hermanos y el clado forma una politomía con C. romeri y Alierasaurus ronchii . [ 5 ]

A continuación se muestran los dos cladogramas de caseidos publicados por Berman y colegas en 2020. [ 5 ]

En 2022, Werneburg y sus colegas describieron el género Lalieudorhynchus y publicaron un análisis filogenético que concluyó que los géneros Angelosaurus y Cotylorhynchus son parafiléticos y están representados únicamente por su especie tipo. En este análisis, Cotylorhynchus romeri se sitúa justo por encima del género Angelosaurus y forma una politomía con un clado que contiene a Ruthenosaurus y Caseopsis y otro clado que contiene a Alierasaurus , las otras dos especies de Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus . Dentro de este último clado, Alierasaurus es el grupo hermano de "Cotylorhynchus" bransoni y de un clado más derivado que incluye a Lalieudorhynchus y "Cotylorhynchus" hancocki . [ 26 ]

A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [ 26 ]

Notas

  1. ↑ En Francia, los dinocefalianos se conocenúnicamente por sus huellas, atribuidas al icnogénero Brontopus . Este último también se ha hallado en la Formación Abrahamskraal, en Sudáfrica , donde abundan los restos esqueléticos de dinocefalianos. En Rusia , el caseido Ennatosaurus está presente en el yacimiento de Mezen, que también incluye una especie de dinocefaliano anteosáurido aún no descrita.
  2. ↑ La fórmula falángica corresponde al número de falanges que componen cada dedo de la mano y el pie de los tetrápodos . Se enumera desde el dedo I (que en los hombres corresponde al pulgar y al dedo gordo del pie) hasta el dedo V (equivalente al dedo meñique).
  3. ↑ En 1962, Olson y Barghusen informaron en la especie Cotylorhynchus bransoni un pie con la fórmula falángica 2-2-2-3-2, es decir, una fórmula más pequeña que en la especie tipo C. romeri . Sin embargo, en 2015, Romano y Nicosia demostraron que el tercer dedo del pie de esta especie tenía tres falanges y no dos. En consecuencia, la fórmula falángica del pie de C. bransoni era 2-2-3-3-2 como la de C. romeri .

Referencias

  1. 1 2 Romano, M. (2017). "Escalado de huesos largos de sinápsidos caseidos: un enfoque combinado morfométrico y cladístico". Lethaia . 50 (4): 511– 526. Bibcode : 2017Letha..50..511R . doi : 10.1111/let.12207 .
  2. 1 2 Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2018). «Sinapsis no mamíferos : las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, FE; Asher, RJ (eds.). Manual de Zoología: Evolución, Diversidad y Sistemática de los Mamíferos . Berlín: de Gruyter. pp. 117–198 . ISBN   978-3-11-027590-2.
  3. ↑ Romano, M.; Citton, P.; Magánuco, S.; Sacchi, E.; Caratelli, M.; Ronchi, A.; Nicosia, U. (2018). "Nuevo descubrimiento de sinápsidos basales en el afloramiento pérmico de Torre del Porticciolo (Alghero, Italia)". Revista Geológica . 54 (3): 1554–1566 . doi : 10.1002/gj.3250 . S2CID 133755506 . 
  4. 1 2 3 4 Reisz, RR; Fröbisch, J. (2014). "El sinápsido caseido más antiguo del Pensilvánico tardío de Kansas y la evolución de la herbivoría en vertebrados terrestres" . PLOS ONE . 9 (4) e94518. Bibcode : 2014PLoSO...994518R . doi : 10.1371/journal.pone.0094518 . PMC 3989228. PMID 24739998 .  
  5. 1 2 3 4 5 Berman, DS; Maddin, HC; Henrici, AC; Sumida, SS; Scott, D.; Reisz, RR (2020). "Nueva Caseida primitiva (Synapsida, Caseasauria) del Pérmico Inferior de Alemania". Anales del Museo Carnegie . 86 (1): 43– 75. Código Bib : 2020AnCM...86...43B . doi : 10.2992/007.086.0103 . S2CID 216027787 . 
  6. ↑ Kemp, TS (1982). «Pelicosaurios». En Kemp, TS (ed.). Reptiles similares a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Londres: Academic Press. pág. 39. ISBN  978-0-12-404120-2.
  7. 1 2 Romano, M.; Brocklehurst, N.; Fröbisch, J. (2017). "El esqueleto postcraneal de Ennatosaurus tecton (Synapsida, Caseidae)". Journal of Systematic Palaeontology . 16 (13): 1097– 1122. doi : 10.1080/14772019.2017.1367729 . S2CID 89922565 . 
  8. 1 2 3 Reisz, RR; Scott, D.; Modesto, SP (2022). "Anatomía craneal del sinápsido caseido Cotylorhynchus romeri , un gran herbívoro terrestre del Pérmico Inferior de Oklahoma, EE. UU . " . Frontiers in Earth Science . 10 : 1– 19. doi : 10.3389/feart.2022.847560 .
  9. ^ Maddin , HC ; Sidor, California; Reisz, RR (2008). "Anatomía craneal de Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) del Pérmico Medio de Rusia y las relaciones evolutivas de Caseidae". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (1): 160– 180. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 160:CAOETS ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 44064927 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Olson, EC (1968). "La familia Caseidae". Fieldiana: Geología . 17 : 225–349 .
  11. ↑ Reisz, R. (2019). "Un pequeño sinápsido caseido, Arisierpeton simplex gen. et sp. nov., del Pérmico temprano de Oklahoma, con una discusión sobre la diversidad de sinápsidos en la localidad clásica de Richards Spur" . PeerJ . 7e6615: 1–20 . doi : 10.7717/peerj.6615 . PMC 6462398. PMID 30997285 .  
  12. ^ Sigoneau -Russell, D.; Russel, DE (1974). "Étude du premier caséidé (Reptilia, Pelycosauria) d'Europe occidentale" . Boletín del Museo Nacional de Historia Natural . Serie 3. 38 (230): 145– 215.
  13. 1 2 3 4 Spindler, F.; Falconnet, J.; Fröbisch, J. (2015). " Callibrachion y Datheosaurus , dos sinápsidos caseasaurianos basales históricos y previamente confundidos de Europa" . Acta Palaeontologica Polonica . 361 (3): 597– 616. doi : 10.4202/app.00221.2015 .
  14. ↑ Stovall, JW; Price, LI; Romer, AS (1966). "El esqueleto postcraneal del pelicosaurio gigante del Pérmico Cotylorhynchus romeri ". Boletín del Museo de Zoología Comparada . 135 (1): 1– 30.
  15. 1 2 Olson, EC (1962). "Vertebrados terrestres del Pérmico tardío, EE. UU. y URSS". Transactions of the American Philosophical Society . Nueva serie. 52 (2): 1– 224. doi : 10.2307/1005904 . JSTOR 1005904 . 
  16. 1 2 3 Romano, M.; Nicosia, U. (2015). "Análisis cladístico de Caseidae (Caseasauria, Synapsida): uso del método de ponderación de huecos para incluir taxones basados ​​en especímenes incompletos" . Palaeontology . 58 (6): 1109– 1130. Bibcode : 2015Palgy..58.1109R . doi : 10.1111/pala.12197 . S2CID 86489484 . 
  17. ↑ Ronchi, A.; Sacchi, E.; Romano, M.; Nicosia, U. (2011). "Un enorme pelicosaurio caseido del noroeste de Cerdeña y su relación con la estratigrafía y paleobiogeografía del Pérmico europeo" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 723– 738. doi : 10.4202/app.2010.0087 . S2CID 55085495 . 
  18. ^ Gand, G.; Garric, J.; Demathieu, G.; Ellenberger, P. (2000). "La palichnofaune de vertébrés tétrapodes du Permien supérieur du bassin de Lodève (Languedoc-Francia)" . Palevertebrados . 29 (1): 1-82 .
  19. ↑ Marchetti, L.; Klein, H.; Buchwitz, M.; Ronchi, A.; Smith, RMH; De Klerk, WJ; Sciscio, L.; Groenewald, GH (2019). "Huellas de vertebrados del Pérmico-Triásico de Sudáfrica: Icnotaxonomía, productores y bioestratigrafía a través de dos grandes crisis faunísticas" . Gondwana Research . 72 : 139–168 . Bibcode : 2019GondR..72..139M . doi : 10.1016/j.gr.2019.03.009 . S2CID 133781923 . 
  20. ↑ Silva, RC; Sedor, FA; Fernandes, ACS (2012). "Huellas fósiles del Pérmico Tardío de Brasil: Un ejemplo de biodiversidad oculta". Journal of South American Earth Sciences . 38 : 31–43 . Bibcode : 2012JSAES..38...31D . doi : 10.1016/j.jsames.2012.05.001 .
  21. ↑ Marchetti, L.; Voigt, S.; Lucas, SG (2019). "Un estudio anatómicamente consistente de las huellas eólicas del Lopingiense de Alemania y Escocia revela la primera evidencia de la extinción masiva del final del Guadalupiano en bajas paleolatitudes de Pangea". Gondwana Research . 73 : 32–53 . Bibcode : 2019GondR..73...32M . doi : 10.1016/j.gr.2019.03.013 . S2CID 146780505 . 
  22. 1 2 3 Sacchi, E.; Cifelli, R.; Citton, P.; Nicosia, U.; Romano, M. (2014). " Dimetropus osageorum n. isp. del Pérmico Temprano de Oklahoma (EE. UU.): Un rastro y su creador de rastros". Ichnos: Revista internacional de rastros de plantas y animales . 21 (3): 175– 192. Bibcode : 2014Ichno..21..175S . doi : 10.1080/10420940.2014.933070 . S2CID 129567990 . 
  23. ↑ Matamales-Andreu, R.; Mujal, E.; Galobart, À.; Fortuny, J. (2021). "Conocimiento sobre la evolución de la locomoción sinápsida basada en huellas de tetrápodos del Pérmico inferior de Mallorca (Islas Baleares, Mediterráneo occidental)" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 579 110589. Código Bib : 2021PPP...57910589M . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110589 .
  24. 1 2 3 Brocklehurst, N.; Fröbisch, J. (2017). "Una reevaluación del enigmático tetrápodo ruso Phreatophasma aenigmaticum y sus implicaciones evolutivas" . Fossil Record . 20 (1): 87– 93. Bibcode : 2017FossR..20...87B . doi : 10.5194/fr-20-87-2017 .
  25. 1 2 3 Lambertz, M.; Shelton, CD; Spindler, F.; Perry, SF (2016). "Un punto caseiano para la evolución de un homólogo del diafragma entre los sinápsidos más antiguos". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1385 ( 1): 1– 18. Bibcode : 2016NYASA1385....3L . doi : 10.1111/nyas.13264 . PMID 27859325. S2CID 24680688 .  
  26. 1 2 3 4 5 6 7 Werneburg, R.; Spindler, F.; Falconnet, J.; Steyer, J.-S.; Vianey-Liaud, M.; Schneider, JW (2022). «Un nuevo sinápsido caseido del Pérmico (Guadalupiense) de la cuenca de Lodève (Occitania, Francia)» (PDF) . Paleovertebrados . 45(2)-e2 (2) e2. doi : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID 253542331 . 
  27. ↑ Marchetti, L.; Forte, G.; Kustatscher, E.; DiMichele, WA; Lucas, SG; Roghi, G.; Juncal, MA; Hartkopf-Fröder, C.; Krainer, K.; Morelli, C.; Ronchi, A. (2022). "El evento de calentamiento artinskiano: un cambio euramericano en el clima y la biota terrestre durante el Pérmico temprano". Earth-Science Reviews . 226 103922. Bibcode : 2022ESRv..22603922M . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103922 . S2CID 245892961 . 
  28. 1 2 Spindler, F.; Voigt, S.; Fischer, J. (2019). "Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) de Europa y su relación con los representantes norteamericanos". PalZ . 94 (1): 125– 153. doi : 10.1007/s12542-019-00453-2 . ​​S2CID 198140317 . 
  29. ↑ Golubev, VK (2000). "Los conjuntos faunísticos de vertebrados terrestres del Pérmico de Europa del Este" (PDF) . 34 (Supl. 2): S211– S224.{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  30. ↑ Golubev, VK (2001). "Estratigrafía uniforme y correlación de depósitos marinos kazanianos en el área estratotípica" . Estratigrafía y correlación geológica . 9 (5): 454– 472.
  31. ↑ Golubev, VK (2015). "Etapa dinocefaliana en la historia de la fauna de tetrápodos del Pérmico de Europa del Este". Paleontological Journal . 49 (2): 1346– 1352. Bibcode : 2015PalJ...49.1346G . doi : 10.1134/S0031030115120059 . S2CID 130694755 . 
  32. ↑ Citton, P.; Ronchi, A.; Maganuco, S.; Caratelli, M.; Nicosia, U.; Sacchi, E.; Romano, M. (2019). "Primeras huellas de tetrápodos del Pérmico de Cerdeña y su significado paleontológico y estratigráfico". Geological Journal . 54 (4): 2084– 2098. Bibcode : 2019GeolJ..54.2084C . doi : 10.1002/gj.3285 . S2CID 135216684 . 
  33. ↑ Schneider, JW; Lucas, SG; Scholze, F.; Voigt, S.; Marchetti, L.; Klein, H.; Opluštil, S.; Werneburg, R.; Golubev, VK; Barrick, JE; Nemyrovska, T.; Ronchi, A.; Day, MO; Silantiev, VV; Rößler, R.; Saber, H.; Linnemann, U.; Zharinova, V.; Shen, SZ. (2020). "Bioestratigrafía continental del Paleozoico tardío-Mesozoico temprano: vínculos con la escala cronoestratigráfica global estándar". Palaeoworld . 29 (2): 186– 238. doi : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID 210316208 . 
  34. ↑ Laurin, M.; Hook, RW (2022). "La edad de los vertebrados continentales paleozoicos más jóvenes de América del Norte: una revisión de datos de los grupos Pease River (Texas) y El Reno (Oklahoma) del Pérmico Medio" . BSGF - Earth Sciences Bulletin . 193 (10): 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . S2CID 248955905 . 
  35. ↑ Lee, MSY (1995). Morfología evolutiva de los pareiasaurios (tesis doctoral). Cambridge: Departamento de Zoología, Universidad de Cambridge. págs. 151–155 . 
  36. ^ Lichtig, AJ; Lucas, SG (2021). « Chinlechelys del Triásico Superior de Nuevo México, EE.UU., y el origen de las tortugas» . Paleontología Electrónica . 24 ((1):a13): 1– 49. doi : 10.26879/886 . S2CID 233454789 . 
  37. ↑ Modesto, SP (2000). " Eunotosaurus africanus y la ascendencia gondwánica de los reptiles anápsidos" . Palaeontologia Africana . 36 : 15–20 .
  38. ↑ Bever, GS; Lyson, TR; Field, DJ; Bhullar, BA.S. (2015). "Origen evolutivo del cráneo de la tortuga". Nature . 525 (7568): 239– 242. Bibcode : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038/nature14900 . PMID 26331544 . S2CID 4401555 .  
  39. ↑ Lyson, TR; Rubidge, BS; Scheyer, TM; de Queiroz, K.; Schachner, ER; Smith, RMH; Botha-Brink, J.; Bever, GS (2016). "Origen fosorial del caparazón de tortuga" . Current Biology . 26 (14): 1887– 1894. Bibcode : 2016CBio...26.1887L . doi : 10.1016 / j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515. S2CID 3935231 .  
  40. ↑ Day, MO; Smith, RMH (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Endothiodon (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 165– 180. Bibcode : 2020SAJG..123..165D . doi : 10.25131/sajg.123.0011 . S2CID 225834576 . 
  41. ^ Voigt, S.; Lagnaoui, A.; Hminna, A.; Sabre, H.; Schneider, JW (2011). "Notas de revisión sobre la icnofauna de tetrápodos del Pérmico de la cuenca de Tiddas, Marruecos central". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 302 ( 3– 4): 474– 483. Código Bib : 2011PPP...302..474V . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.02.010 .
  42. ^ Voigt, S.; Sabre, H.; Schneider, JW; Hmich, D.; Hminna, A. (2011). "Icnofauna de tetrápodos del Carbonífero tardío-Pérmico temprano de la cuenca de Khenifra, Marruecos central". Geobios . 44 (4): 399– 407. Bibcode : 2011Geobi..44..399V . doi : 10.1016/j.geobios.2010.11.008 .
  43. ↑ Williston, SW (1911). "Reptiles del Pérmico" . Science . 33 (851): 631– 632. Bibcode : 1911Sci....33..631W . doi : 10.1126/science.33.851.631 . PMID 17798180 . 
  44. ↑ Romer, AS; Price, LI (1940). "Revisión de los pelicosaurios". Geological Society of America Special Paper . Geological Society of America Special Papers. 28 : 1–538 . doi : 10.1130/SPE28-p1 .
  45. 1 2 3 Broklehurst, N.; Reisz, R.; Fernandez, V.; Fröbisch, J. (2016). "Una redescripción de 'Mycterosaurus' smithae, un eothyridido del Pérmico temprano, y su impacto en la filogenia de los sinápsidos de grado pelicosaurio" . PLOS ONE . 11 (6) e0156810. Bibcode : 2016PLoSO..1156810B . doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC 4917111. PMID 27333277 .  
  46. ↑ Reisz, RR; Maddin, HC; Frobisch, J.; Falconnet, J. (2011). "Un nuevo gran caseide (Synapsida, Caseasauria) del Pérmico de Rodez (Francia), incluida una reevaluación de " Casea "rutena Sigogneau-Russell & Russell, 1974" . Geodiversitas . 33 (2): 227– 246. Bibcode : 2011Geodv..33..227R . doi : 10.5252/g2011n2a2 . S2CID 129458820 . 
  47. 1 2 Benson, RBJ (2012). "Interrelaciones de sinápsidos basales: particiones morfológicas craneales y postcraneales sugieren topologías diferentes". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (4): 601– 624. Bibcode : 2012JSPal..10..601B . doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  48. 1 2 Romano, M.; Ronchi, A.; Magánuco, S.; Nicosia, U. (2017). "Nuevo material de Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) del Pérmico de Cerdeña (Italia), y sus afinidades filogenéticas" . Paleontología Electrónica . 20.2.26A: 1– 27. doi : 10.26879/684 . hdl : 11573/1045550 . S2CID 73577681 . 
  • Árbol de la vida
  • Paleos Vertebrados 390.100 Synapsida
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caseidae&oldid=1354644866 "