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Sistema de apareamiento

Un sistema de apareamiento es una forma en que un grupo se estructura en relación con el comportamiento sexual. El significado preciso depende del contexto. En el caso de los an...

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Un sistema de apareamiento es una forma en que un grupo se estructura en relación con el comportamiento sexual. El significado preciso depende del contexto. En el caso de los animales , el término describe qué machos y hembras se aparean y bajo qué circunstancias. Los sistemas reconocidos incluyen la monogamia , la poligamia (que incluye la poliginia , la poliandria y la poliginandria ) y la promiscuidad , todos los cuales conducen a diferentes resultados en la elección de pareja y, por lo tanto, estos sistemas afectan cómo funciona la selección sexual en las especies que los practican. En las plantas, el término se refiere al grado y las circunstancias de la reproducción cruzada . En sociobiología humana , los términos se han extendido para abarcar la formación de relaciones como el matrimonio .

En las plantas

Los sistemas de apareamiento primarios en las plantas son la polinización cruzada (fecundación cruzada), la autogamia (autofecundación) y la apomixis (reproducción asexual sin fecundación, pero solo cuando surge por modificación de la función sexual). Los sistemas de apareamiento mixtos , en los que las plantas utilizan dos o incluso los tres sistemas de apareamiento, no son infrecuentes. [ 1 ]

Se han utilizado varios modelos para describir los parámetros de los sistemas de apareamiento de las plantas. El modelo básico es el modelo de apareamiento mixto , que se basa en la suposición de que cada fecundación es autofecundación o fecundación cruzada completamente aleatoria. Los modelos más complejos flexibilizan esta suposición; por ejemplo, el modelo de autofecundación efectiva reconoce que el apareamiento puede ser más común entre pares de plantas estrechamente relacionadas que entre pares de plantas distantemente relacionadas. [ 1 ]

En los animales

Los chimpancés tienen un sistema de apareamiento promiscuo.
Gorila macho y hembra ; los gorilas tienen un sistema de apareamiento poligínico.

A continuación se presentan algunos de los sistemas de apareamiento generalmente reconocidos en los animales:

  • Monogamia : Un macho y una hembra tienen una relación de apareamiento exclusiva. El término " vínculo de pareja " a menudo implica esto. Esto se asocia con composiciones de grupo de un macho y una hembra. Hay dos tipos de monogamia: tipo 1, que es facultativa, y tipo 2, que es obligatoria. La monogamia facultativa ocurre cuando hay densidades muy bajas en una especie. Esto significa que el apareamiento ocurre solo con un miembro del sexo opuesto porque los machos y las hembras están muy separados. Cuando una hembra necesita ayuda de congéneres para tener una camada, se trata de monogamia obligatoria. Sin embargo, con esto, la capacidad de carga del hábitat es pequeña, por lo que significa que solo una hembra puede reproducirse dentro del hábitat. [ 2 ]
  • Poligamia : Se reconocen tres tipos:
    • Poliginia (el sistema de apareamiento poligámico más común en vertebrados estudiado hasta ahora): Un macho tiene una relación exclusiva con dos o más hembras. Esto se asocia con composiciones de grupos de un macho y varias hembras. Muchas colonias perennes de Vespula squamosa (avispa amarilla del sur) son poligínicas. [ 3 ] Existen diferentes tipos de poliginia, como la poliginia de lek y la poliginia de defensa de recursos. Las mariposas Hipparchia semele participan en la poliginia de defensa de recursos, donde las hembras eligen un macho territorial en función del mejor sitio de oviposición. [ 4 ] Aunque la mayoría de los animales optan por solo una de estas estrategias, algunos exhiben estrategias híbridas, como la especie de abeja Xylocopa micans . [ 5 ]
    • Poliandria : Una hembra mantiene una relación exclusiva con dos o más machos. Este fenómeno es muy raro y se asocia con grupos formados por varios machos y varias hembras. La poliandria genética se encuentra en algunas especies de insectos, como Apis mellifera (la abeja melífera occidental), en la que una reina virgen se aparea con varios zánganos durante su vuelo nupcial, y cada zángano muere inmediatamente después del primer apareamiento. La reina almacena el esperma recolectado de estos múltiples apareamientos en su espermateca para fertilizar los óvulos a lo largo de toda su vida reproductiva.
    • Poliginandria : La poliginandria es una ligera variación de este fenómeno, en la que dos o más machos mantienen una relación exclusiva con dos o más hembras; el número de machos y hembras no tiene por qué ser igual, y en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, el número de machos suele ser menor. Esto se asocia con composiciones de grupos con múltiples machos y múltiples hembras.
  • Promiscuidad : Un miembro de un sexo dentro del grupo social se aparea con cualquier miembro del sexo opuesto. Esto se asocia con grupos compuestos por varios hombres y varias mujeres.

Estas relaciones de apareamiento pueden o no estar asociadas con relaciones sociales, en las que las parejas sexuales permanecen juntas para convertirse en parejas de crianza. Como lo indica el término alternativo "vínculo de pareja", esto es común en la monogamia. En muchos sistemas poliándricos, los machos y las hembras permanecen juntos para criar a las crías. En sistemas poligínicos donde el número de hembras emparejadas con cada macho es bajo, el macho a menudo permanece con una hembra para ayudar a criar a las crías, mientras que las demás hembras crían a sus crías por su cuenta. En la poliginandria, cada macho puede ayudar a una hembra; si todos los adultos ayudan a criar a todas las crías, el sistema se denomina más comúnmente " reproducción comunal ". En sistemas altamente poligínicos y en sistemas promiscuos, el cuidado paterno de las crías es raro, o puede que no exista ningún cuidado parental.

Estas descripciones son idealizadas, y las relaciones sociales suelen ser más fáciles de observar que las relaciones de apareamiento. En particular:

  • Las relaciones rara vez son exclusivas para todos los individuos de una especie. Los estudios de huellas genéticas han demostrado que, incluso en el emparejamiento, los apareamientos fuera de la pareja ( cópulas extramaritales ) ocurren con bastante frecuencia, y una minoría significativa de la descendencia resulta de ellos. Sin embargo, la descendencia que resulta de las cópulas extramaritales suele presentar genes más ventajosos. Estos genes pueden estar asociados con mejoras en la apariencia, el apareamiento y el funcionamiento de los sistemas corporales internos. [ 6 ] [ 7 ]
  • Algunas especies muestran diferentes sistemas de apareamiento en diferentes circunstancias, por ejemplo, en diferentes partes de su área de distribución geográfica o bajo diferentes condiciones de disponibilidad de alimento.
  • Pueden darse mezclas de los sistemas simples descritos anteriormente.

El conflicto sexual se produce entre individuos de distinto sexo que tienen necesidades separadas o conflictivas para lograr un éxito reproductivo óptimo. Este conflicto puede dar lugar a adaptaciones competitivas y coadaptaciones de uno o ambos sexos para mantener procesos reproductivos que sean beneficiosos para ese sexo. [ 8 ] [ 9 ] El conflicto sexual intralocus y el conflicto sexual interlocus describen la influencia genética que subyace al conflicto sexual y actualmente se reconocen como las formas más básicas de conflicto sexual. [ 9 ]

En los humanos

En comparación con otros vertebrados , donde una especie suele tener un único sistema de apareamiento, los humanos muestran una gran variedad. Los humanos también se diferencian por tener matrimonios formales , que en algunas culturas implican negociación y acuerdos entre parientes mayores. En cuanto al dimorfismo sexual (véase la sección sobre animales más arriba), los humanos se encuentran en el grupo intermedio con diferencias sexuales moderadas en el tamaño corporal, pero con testículos relativamente pequeños, [ 10 ] lo que indica una competencia espermática relativamente baja en las sociedades humanas socialmente monógamas y poligínicas. Se estima que el 83% de las sociedades humanas son poligínicas, el 0,05% son poliándricas y el resto son monógamas. Incluso este último grupo puede ser, al menos en parte, genéticamente poligínico. [ 11 ]

Desde una perspectiva evolutiva, las hembras son más propensas a practicar la monogamia porque su éxito reproductivo se basa en los recursos que pueden adquirir mediante la reproducción, en lugar de la cantidad de descendencia que producen. Sin embargo, los machos son más propensos a practicar la poligamia porque su éxito reproductivo se basa en la cantidad de descendencia que producen, en lugar de cualquier beneficio derivado de la inversión parental. [ 12 ]

La poliginia se asocia con un mayor reparto de la subsistencia proporcionada por las mujeres. Esto concuerda con la teoría de que si las mujeres crían a los hijos solas, los hombres pueden concentrarse en el apareamiento. La poliginia también se asocia con una mayor variabilidad ambiental en forma de variabilidad de las precipitaciones . Esto puede aumentar las diferencias en los recursos disponibles para los hombres. Una asociación importante es que la poliginia se asocia con una mayor carga de patógenos en un área, lo que puede hacer que tener buenos genes en un hombre sea cada vez más importante. Una alta carga de patógenos también disminuye la importancia relativa de la poliginia sororal , lo que puede deberse a que se vuelve cada vez más importante tener variabilidad genética en la descendencia (véase Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [ 11 ]

Prácticamente todos los términos utilizados para describir los sistemas de apareamiento animal fueron adoptados de la antropología social , donde se habían ideado para describir los sistemas matrimoniales . Esto demuestra que el comportamiento sexual humano es inusualmente flexible, ya que, en la mayoría de las especies animales, predomina un sistema de apareamiento. Si bien existen analogías cercanas entre los sistemas de apareamiento animal y las instituciones matrimoniales humanas, estas analogías no deben llevarse demasiado lejos, porque en las sociedades humanas, los matrimonios generalmente deben ser reconocidos por todo el grupo social de alguna manera, y no existe un proceso equivalente en las sociedades animales. Debe resistirse la tentación de extraer conclusiones sobre lo que es "natural" para el comportamiento sexual humano a partir de observaciones de los sistemas de apareamiento animal: un sociobiólogo que observara los tipos de comportamiento mostrados por los humanos en cualquier otra especie concluiría que todos los sistemas de apareamiento conocidos son naturales para esa especie, dependiendo de las circunstancias o de las diferencias individuales. [ 12 ]

A medida que la cultura influye cada vez más en las decisiones de apareamiento humanas, determinar cuál es el sistema de apareamiento "natural" del ser humano desde una perspectiva zoológica se vuelve cada vez más difícil. Algunas pistas pueden obtenerse de la anatomía humana, que permanece prácticamente inalterada desde la prehistoria:

  • Los humanos tienen un tamaño relativo pequeño de testículos en relación con la masa corporal en comparación con la mayoría de los primates; [ 10 ]
  • Los humanos tienen un volumen de eyaculado y un recuento de espermatozoides pequeños en comparación con otros primates; [ 10 ] [ 13 ]
  • En comparación con la mayoría de los primates, los humanos pasan más tiempo en la cópula;
  • En comparación con la mayoría de los primates, los humanos copulan con menor frecuencia; [ 10 ]
  • Los signos externos del estro en las mujeres (es decir, mayor temperatura corporal, hinchazón de los senos, antojos de azúcar, etc.) a menudo se perciben como menos evidentes en comparación con los signos externos de la ovulación en la mayoría de los demás mamíferos;
  • Para la mayoría de los mamíferos, el ciclo estral y sus signos externos provocan la actividad de apareamiento; la mayoría de los apareamientos iniciados por hembras en humanos coinciden con el estro, [ 14 ] pero los humanos copulan durante todo el ciclo reproductivo;
  • Después de la eyaculación/orgasmo en hombres y mujeres, los humanos liberan una hormona que tiene un efecto sedante; [ 15 ]

Algunos han sugerido que estos factores anatómicos significan cierto grado de competencia espermática , aunque otros han proporcionado evidencia anatómica para sugerir que el riesgo de competencia espermática en humanos es bajo; [ 10 ] [ 13 ]

  • Los humanos tienen un volumen de eyaculado y un recuento de espermatozoides pequeños en comparación con otros primates, [ 10 ] [ 13 ] aunque los niveles de promiscuidad genética y social varían mucho entre culturas, [ 16 ]

Causas y efectos genéticos

La monogamia ha evolucionado varias veces en los animales, con estructuras cerebrales homólogas que predicen las estrategias de apareamiento y crianza que utilizan. Estas estructuras homólogas se originaron por mecanismos similares. Aunque ha habido muchas vías evolutivas diferentes para llegar a la monogamia, todos los organismos estudiados expresan sus genes de manera muy similar en el prosencéfalo y el mesencéfalo, lo que implica un mecanismo universal para la evolución de la monogamia en los vertebrados. [ 17 ] Si bien la genética no es la causa exclusiva de los sistemas de apareamiento dentro de los animales, es influyente en muchos animales, particularmente en los roedores , que han sido los más investigados. Ciertos sistemas de apareamiento de roedores —monógamos, poligínicos o socialmente monógamos con promiscuidad frecuente— están correlacionados con filogenias evolutivas sugeridas , donde los roedores más emparentados genéticamente tienen más probabilidades de usar un sistema de apareamiento similar, lo que sugiere una base evolutiva. Estas diferencias en la estrategia de apareamiento pueden rastrearse hasta unos pocos alelos significativos que afectan comportamientos que son muy influyentes en el sistema de apareamiento, como los alelos responsables del nivel de cuidado parental, cómo los animales eligen a su(s) pareja(s) y la competitividad sexual, entre otros, que están influenciados al menos parcialmente por la genética. [ 18 ] Si bien estos genes pueden no correlacionarse perfectamente con el sistema de apareamiento que usan los animales, la genética es un factor que puede llevar a que una especie o población se reproduzca usando un sistema de apareamiento en lugar de otro, o incluso potencialmente múltiples en diferentes lugares o momentos.

Los sistemas de apareamiento también pueden tener grandes impactos en la genética de una población, afectando fuertemente la selección natural y la especiación. En las poblaciones de chorlitos , las especies polígamas tienden a especiarse más lentamente que las especies monógamas. Esto probablemente se deba a que los animales polígamos tienden a desplazarse mayores distancias para encontrar pareja, lo que contribuye a un alto nivel de flujo genético , que puede homogeneizar genéticamente muchas subpoblaciones cercanas. Los animales monógamos, por otro lado, tienden a permanecer más cerca de su lugar de origen, sin dispersarse tanto. [ 19 ] Debido a que los animales monógamos no migran tan lejos, las poblaciones monógamas que están geográficamente más cerca tienden a aislarse reproductivamente entre sí con mayor facilidad, y por lo tanto, cada subpoblación tiene más probabilidades de diversificarse o especiarse a partir de otras poblaciones cercanas en comparación con las poblaciones polígamas. Sin embargo, en las especies polígamas, el macho en las especies poligínicas y la hembra en las especies poliándricas a menudo tienden a dispersarse más para buscar pareja, potencialmente para encontrar más o mejores parejas. El mayor nivel de movimiento entre poblaciones conduce a un mayor flujo genético entre ellas, convirtiendo efectivamente poblaciones geográficamente distintas en genéticamente similares mediante el cruzamiento. [ 20 ] Esto se ha observado en algunas especies de roedores, donde especies generalmente promiscuas se diferenciaron rápidamente en taxones monógamos y polígamos debido a la introducción prominente de comportamientos monógamos en algunas poblaciones de esa especie, lo que muestra los rápidos efectos evolutivos que pueden tener los diferentes sistemas de apareamiento. Específicamente, las poblaciones monógamas se especiaron hasta 4,8 veces más rápido y tuvieron tasas de extinción más bajas que las poblaciones no monógamas. [ 18 ] Otra forma en que la monogamia tiene el potencial de causar una mayor especiación es porque los individuos son más selectivos con las parejas y la competencia, lo que hace que diferentes poblaciones cercanas de la misma especie dejen de cruzarse tanto, lo que conduce a la especiación más adelante. [ 20 ]

Otro posible efecto de la poliandria en particular es el aumento de la calidad de la descendencia y la reducción de la probabilidad de fracaso reproductivo. [ 21 ] Existen muchas razones posibles para esto, una de las cuales es que hay una mayor variación genética en las familias porque la mayoría de la descendencia en una familia tendrá una madre o un padre diferente. [ 22 ] Esto reduce el daño potencial causado por la endogamia, ya que los hermanos estarán menos emparentados y serán más diversos genéticamente. Además, debido a la mayor diversidad genética entre generaciones, los niveles de aptitud reproductiva también son más variables, por lo que es más fácil seleccionar rasgos positivos más rápidamente, ya que la diferencia en la aptitud entre los miembros de la misma generación sería mayor. Cuando muchos machos se aparean activamente, la poliandria también puede disminuir el riesgo de extinción, ya que puede aumentar el tamaño efectivo de la población . Los tamaños efectivos de población aumentados son más estables y menos propensos a acumular mutaciones deletéreas debido a la deriva genética. [ 22 ]

En los microorganismos

bacterias

El apareamiento en bacterias implica la transferencia de ADN de una célula a otra y la incorporación del ADN transferido al genoma de la bacteria receptora mediante recombinación homóloga . La transferencia de ADN entre células bacterianas puede ocurrir de tres maneras principales. Primero, una bacteria puede incorporar ADN exógeno liberado al medio por otra bacteria mediante un proceso llamado transformación . El ADN también puede transferirse de una bacteria a otra mediante el proceso de transducción , que es mediado por un virus infeccioso (bacteriófago). El tercer método de transferencia de ADN es la conjugación , en la que un plásmido media la transferencia a través del contacto celular directo entre células.

La transformación, a diferencia de la transducción o la conjugación, depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para llevar a cabo este complejo proceso, [ 23 ] y por lo tanto la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. Para que una bacteria se una, capte y recombine el ADN donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia natural . En Bacillus subtilis se requieren alrededor de 40 genes para el desarrollo de la competencia y la captación de ADN. [ 24 ] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser de hasta un tercio y hasta el cromosoma completo. [ 25 ] [ 26 ] La transformación parece ser común entre las especies bacterianas, y se sabe que al menos 60 especies tienen la capacidad natural de volverse competentes para la transformación. [ 27 ] El desarrollo de la competencia en la naturaleza generalmente se asocia con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras. [ 28 ]

Arqueas

En varias especies de arqueas , el apareamiento está mediado por la formación de agregados celulares. Halobacterium volcanii , una arquea halófila extrema , forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en ambas direcciones. [ 29 ]

Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [ 30 ] y Sulfolobus acidocaldarius [ 31 ] se exponen a los agentes dañinos del ADN, como la irradiación UV , la bleomicina o la mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros factores de estrés físico, como el cambio de pH o de temperatura, [ 30 ] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño al ADN. Ajon et al. [ 31 ] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [ 30 ] y Ajon et al. [ 31 ] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de la especie entre células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta parece ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específica de la especie entre células, lo que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.

protistas

Los protistas son un gran grupo de microorganismos eucariotas diversos , principalmente animales y plantas unicelulares , que no forman tejidos . Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. [ 32 ] Los primeros eucariotas probablemente fueron protistas. El apareamiento y la reproducción sexual están muy extendidos entre los eucariotas actuales. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [ 33 ] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas.

Sin embargo, para muchos biólogos, hasta hace poco parecía improbable que el apareamiento y la reproducción sexual fueran una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal para esta visión era que el apareamiento y la reproducción sexual parecían estar ausentes en ciertos protistas patógenos cuyos ancestros se separaron tempranamente del árbol genealógico eucariota. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas son capaces de, o han tenido recientemente, la capacidad de meiosis y, por lo tanto, de aparearse. Por ejemplo, el parásito intestinal común Giardia intestinalis se consideraba descendiente de un linaje de protistas anterior a la aparición de la meiosis y la reproducción sexual. Sin embargo, recientemente se descubrió que G. intestinalis posee un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. [ 34 ] Estos resultados sugirieron que G. intestinalis es capaz de meiosis y, por lo tanto, de aparearse y reproducirse sexualmente. Además, también se encontró evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa de apareamiento y reproducción sexual, en G. intestinalis . [ 35 ] Otros protistas para los que recientemente se ha descrito evidencia de apareamiento y reproducción sexual son los protozoos parásitos del género Leishmania , [ 36 ] Trichomonas vaginalis , [ 37 ] y acanthamoeba . [ 38 ]

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones de estrés, como la inanición o el choque térmico.

virus

Tanto los virus animales como los virus bacterianos ( bacteriófagos ) pueden experimentar apareamiento. Cuando una célula es infectada mixtamente por dos virus genéticamente marcados, a menudo se observa progenie viral recombinante, lo que indica que la interacción de apareamiento ocurrió a nivel del ADN. Otra manifestación del apareamiento entre genomas virales es la reactivación por multiplicidad (RM). La RM es el proceso por el cual al menos dos genomas virales, cada uno con daño genómico inactivador, interactúan entre sí en una célula infectada para formar virus progenie viables. Los genes necesarios para la RM en el bacteriófago T4 son en gran medida los mismos que los genes necesarios para la recombinación alélica. [ 39 ] Ejemplos de RM en virus animales se describen en los artículos Virus del herpes simple , Virus de la influenza A , Adenoviridae , Virus simio 40 , Virus vaccinia y Reoviridae .

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Brown, AHD; et  al. (1989). "Análisis de isoenzimas de sistemas de apareamiento vegetal". En Soltis, DE; Soltis, PS (eds.). Isoenzimas en biología vegetal . Portland: Dioscorides Press. pp. 73–86 . 
  2. ↑ Kleiman, Devra G (1977). "Monogamia en mamíferos". The Quarterly Review of Biology . 52 (1): 39– 69. doi : 10.1086/409721 . PMID 857268 . S2CID 25675086 .  
  3. ↑ Pickett, KM, Osborne, DM, Wahl, D., y Wenzel, JW (2001). "Un nido enorme de Vespula squamosa de Florida, el nido social más grande reportado en América del Norte, con notas sobre el ciclo de la colonia y la reproducción", "Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York", 2001.
  4. ↑ Dreisig, H. (1995-02-01). "Termorregulación y actividad de vuelo en machos territoriales de Hipparchia semele (Satyridae) y Hesperiidae (Hesperiidae)". Oecologia . 101 (2): 169– 176. Bibcode : 1995Oecol.101..169D . doi : 10.1007/BF00317280 . ISSN 0029-8549 . PMID 28306787 . S2CID 22413242 .   
  5. ↑ McAuslane, HJ; Vinson, SB; Williams, HJ (1990-06-01). "Cambio en el contenido de las glándulas mandibulares y mesosomales de machos de Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae) asociado con el sistema de apareamiento". Journal of Chemical Ecology . 16 (6): 1877– 1885. Bibcode : 1990JCEco..16.1877M . doi : 10.1007/BF01020501 . ISSN 0098-0331 . PMID 24263991 . S2CID 35733229 .   
  6. ↑ Bekoff, Marc (2004). Enciclopedia del comportamiento animal . Westport: Greenwood Press. págs. 889–891 . ISBN  978-0-313-32747-6.
  7. ↑ Howie, James (enero de 2017). "Cópula furtiva femenina: En: Enciclopedia de la ciencia psicológica evolutiva" . Researchgate . Recuperado el 20 de octubre de 2017 .
  8. ↑ Parker, GA (28 de febrero de 2006). "Conflicto sexual sobre el apareamiento y la fertilización: una visión general" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1466): 235– 259. doi : 10.1098/rstb.2005.1785 . PMC 1569603. PMID 16612884 .  
  9. 1 2 Yasukawa, Ken; Tang-Martínez, Zuleyma (2014). Comportamiento animal: cómo y por qué los animales hacen lo que hacen . California, EE. UU.: Praeger. pág. 174. ISBN  978-0-313-39870-4.
  10. 1 2 3 4 5 6 Dixson, Alan (mayo de 2018). "Selección sexual copulatoria y postcopulatoria en primates" . Folia Primatologica . 89 ( 3–4 ): 258–286 . doi : 10.1159/000488105 . PMID 29804108. Recuperado el 31 de julio de 2023 . 
  11. 1 2 El Manual de Psicología Evolutiva de Oxford, editado por Robin Dunbar y Louise Barret, Oxford University Press, 2007, Capítulo 30 Impactos ecológicos y socioculturales en los sistemas de apareamiento y matrimonio por Bobbi S. Low
  12. 1 2 Cartwright, John. H (2002). Explicaciones evolutivas del comportamiento humano . Nueva York, NY: Taylor and Francis e-Library. pág. 19. ISBN  978-0-203-47064-0.
  13. 1 2 3 Van der Horst, Gerhard; Maree, Liana (noviembre de 2013). "Forma y función de los espermatozoides en ausencia de competencia espermática" . Reproducción y desarrollo molecular . 81 (3): 204– 216. doi : 10.1002/mrd.22277 . PMID 24273026. S2CID 43821455. Recuperado el 31 de julio de 2023 .  
  14. ↑ Beach, Frank (1976). " Atractividad sexual, proceptividad y receptividad en mamíferos hembra". Hormones and Behavior . 7 (1): 105– 138. doi : 10.1016/0018-506x(76)90008-8 . PMID 819345. S2CID 5469783 .  
  15. ↑ Esch, Tobias; Stefano, George (junio de 2005). "La neurobiología del amor". Neuro Endocrinology Letters . 26 (3): 175– 92. PMID 15990719 . 
  16. ↑ Marlowe, Frank W. (agosto de 2003). "El sistema de apareamiento de los recolectores en la muestra transcultural estándar" (PDF) . Investigación transcultural . 37 (3): 282–306 . doi : 10.1177/1069397103254008 . S2CID 145482562. Archivado del original (PDF) el 2 de marzo de 2014. Recuperado el 26 de febrero de 2014 . 
  17. ↑ Young, Rebecca L.; Ferkin, Michael H.; Ockendon-Powell, Nina F.; Orr, Veronica N.; Phelps, Steven M.; Pogány, Ákos; Richards-Zawacki, Corinne L.; Summers, Kyle; Székely, Tamás; Trainor, Brian C.; Urrutia, Araxi O.; Zachar, Gergely; O'Connell, Lauren A.; Hofmann, Hans A. (22 de enero de 2019). "Los perfiles transcriptómicos conservados sustentan la monogamia en los vertebrados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (4): 1331– 1336. Bibcode : 2019PNAS..116.1331Y . doi : 10.1073/pnas.1813775116 . PMC 6347671 . PMID 30617061 .  
  18. 1 2 Sinervo, Barry; Chaine, Alexis S.; Miles, Donald B. (febrero de 2020). "Los juegos sociales y la selección genética impulsan la evolución y la especiación del sistema de apareamiento de los mamíferos" ( PDF) . The American Naturalist . 195 (2): 247– 274. Bibcode : 2020ANat..195..247S . doi : 10.1086/706810 . PMID 32017620. S2CID 208584558 .  
  19. ↑ D'Urban Jackson, Josephine; Dos Remedios, Natalie; Maher, Kathryn H.; Zefania, Sama; Haig, Susan; Oyler-McCance, Sara; Blomqvist, Donald; Burke, Terry; Bruford, Michael W.; Székely, Tamás; Küpper, Clemens (mayo de 2017). " La poligamia ralentiza la divergencia poblacional en las aves playeras" . Evolution . 71 (5): 1313– 1326. Bibcode : 2017Evolu..71.1313J . doi : 10.1111/evo.13212 . PMC 5484996. PMID 28233288 .  
  20. 1 2 Ritchie, Michael G. (1 de diciembre de 2007). "Selección sexual y especiación". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 (1): 79– 102. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095733 .
  21. ↑ Holman, Luke; Kokko, Hanna (5 de marzo de 2013). "Las consecuencias de la poliandria para la viabilidad de la población, el riesgo de extinción y la conservación" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1613). doi : 10.1098/rstb.2012.0053 . PMC 3576587. PMID 23339244 .  
  22. 1 2 Firman, Renée C.; Simmons, Leigh W. (enero de 2012). "Los ratones domésticos machos que evolucionan con selección sexual postcopulatoria engendran embriones con mayor viabilidad: Selección sexual postcopulatoria y viabilidad embrionaria en ratones". Ecology Letters . 15 (1): 42– 46. doi : 10.1111/j.1461-0248.2011.01706.x . PMID 22011211 . 
  23. ↑ Chen I, Dubnau D (2004). " Captación de ADN durante la transformación bacteriana". Nat. Rev. Microbiol . 2 (3): 241– 9. doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .  
  24. ↑ Solomon JM, Grossman AD (1996). "Quién es competente y cuándo: regulación de la competencia genética natural en bacterias". Trends Genet . 12 (4): 150– 5. doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  25. ↑ Akamatsu T, Taguchi H (2001). "Incorporación del ADN cromosómico completo en lisados ​​de protoplastos en células competentes de Bacillus subtilis" . Biosci . Biotechnol. Biochem . 65 (4): 823– 9. doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID 11388459. S2CID 30118947 .  
  26. ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). "Destino del genoma bacteriano transformante tras su incorporación en células competentes de Bacillus subtilis: una longitud continua de ADN incorporado". J. Biosci. Bioeng . 101 (3): 257– 62. doi : 10.1263/jbb.101.257 . PMID 16716928 . 
  27. ↑ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función" . Res. Microbiol . 158 (10): 767–78 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  28. ↑ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). La reparación del ADN como la principal función adaptativa del sexo en bacterias y eucariotas. Capítulo 1: págs. 1-49 en: Reparación del ADN: Nuevas investigaciones, Sakura Kimura y Sora Shimizu (editoras). Nova Sci. Publ., Hauppauge, NY ISBN 978-1-62100-808-8https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 Archivado el 29/10/2013 en Wayback Machine
  29. ↑ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (1989). "El mecanismo de transferencia de ADN en el sistema de apareamiento de una arqueobacteria". Science . 245 (4924): 1387– 9. Bibcode : 1989Sci...245.1387R . doi : 10.1126/science.2818746 . PMID 2818746 . 
  30. 1 2 3 Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (2008). "La agregación celular inducible por UV de la arquea hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili" (PDF) . Mol. Microbiol . 70 (4): 938– 52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . 
  31. 1 2 3 Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C (2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili de tipo IV" (PDF) . Mol. Microbiol . 82 (4): 807– 17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . 
  32. ↑ Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (2001). "Complejidad morfológica y ecológica en los primeros ecosistemas eucariotas". Nature . 412 (6842): 66– 9. Bibcode : 2001Natur.412...66J . doi : 10.1038 / 35083562 . PMID 11452306. S2CID 205018792 .  
  33. ↑ Dacks J, Roger AJ (1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". J. Mol. Evol . 48 (6): 779– 83. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007 / pl00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .  
  34. ↑ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis" . Curr . Biol . 15 (2): 185– 91. Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .  
  35. ↑ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (2007). "La genética de poblaciones proporciona evidencia de recombinación en Giardia" . Curr . Biol . 17 (22): 1984–8 . Bibcode : 2007CBio...17.1984C . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591. S2CID 15991722 .  
  36. ↑ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (2009). "Demostración de intercambio genético durante el desarrollo cíclico de Leishmania en el vector mosca de arena" . Science . 324 (5924): 265– 8. Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126 /science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .  
  37. ↑ Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona evidencia de sexo en Trichomonas vaginalis" . PLOS ONE . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .  
  38. ↑ Khan NA, Siddiqui R (2015). "¿Hay evidencia de reproducción sexual (meiosis) en Acanthamoeba?" . Pathog Glob Health . 109 (4): 193– 5. doi : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557 . PMID 25800982 .  
  39. ↑ Bernstein C (1981). "Reparación del ácido desoxirribonucleico en bacteriófagos" . Microbiol. Rev. 45 ( 1): 72– 98. doi : 10.1128/MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499. PMID 6261109 .  

Lecturas adicionales

  • Marlowe, FW (2003). "El sistema de apareamiento de los recolectores en la muestra transcultural estándar" (PDF) . Investigación transcultural . 37 (3): 282– 306. doi : 10.1177/1069397103254008 . S2CID 145482562. Archivado del original (PDF) el 1 de septiembre de 2006.