Sistemas de apareamiento mixtos

Un sistema de apareamiento mixto (en plantas), también conocido como “endogamia variable”, es característico de muchas plantas con semillas hermafroditas , donde se utiliza más de un medio de apareamiento . ^{[ 1 ]} El apareamiento mixto generalmente se refiere a la producción de una mezcla de semillas autofecundadas (autofecundadas) y exogámicas (exogámicas). Los sistemas de apareamiento de las plantas influyen en la distribución de la variación genética dentro y entre poblaciones, al afectar la propensión de los individuos a autofecundarse o a reproducirse asexualmente (o a reproducirse entre sí). Los sistemas de apareamiento mixto generalmente se caracterizan por la frecuencia de autofecundación frente a exogámica , pero pueden incluir la producción de semillas asexuales a través de agamospermia . ^{[ 2 ]}  Las ventajas y desventajas de cada estrategia dependen de las condiciones ecológicas, la abundancia de polinizadores y la herbivoría ^{[ 3 ]} y la carga parasitaria . ^{[ 4 ]} Los sistemas de apareamiento no son permanentes dentro de las especies; pueden variar con los factores ambientales y a través de la domesticación cuando las plantas se crían para la agricultura comercial. ^{[ 5 ]}

Aunque practicados por una minoría de especies, los sistemas de apareamiento mixtos están muy extendidos. Ejemplos de sistemas de apareamiento mixtos en la naturaleza se encuentran en las balsaminas , las violetas , ^{[ 6 ]} las campanillas y los bambúes , ^{[ 7 ]} que se consideran invasores en muchas regiones. El apareamiento mixto es común en muchas especies invasoras. Parte de su capacidad para propagarse vigorosamente se atribuye a veces a cambios en las estrategias de apareamiento, potencialmente causados ​​por diversos factores ambientales, incluido el servicio de polinización. Cultivos comerciales comunes, como el cacahuete , ^{[ 8 ]} los aguacates , ^{[ 5 ]} el sorgo y el algodón , ^{[ 5 ]} también presentan sistemas de apareamiento mixtos.

Históricamente, los experimentos de Charles Darwin sobre la autofecundación y la polinización cruzada de muchas especies de plantas lo llevaron a cuestionar cualquier valor adaptativo de la autofecundación. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Los primeros modelos evolutivos asumieron que la depresión por endogamia no cambiaba, lo que aumentaba la probabilidad de un apareamiento mixto estable .

Ronald Fisher (1941) planteó la idea de que las plantas autofecundadas tenían una ventaja en la transmisión genética sobre las plantas alógamas, ya que la descendencia autofecundada heredaría dos copias del genoma de la planta madre en lugar de solo una. Sus modelos consolidaron la idea de la selección automática a favor de una mayor autofecundación.

David Lloyd (1979) desarrolló modelos fenotípicos que demostraron que las condiciones de selección automática para la autofecundación a través de polinizadores eran diferentes de la autofecundación autónoma y predictivas de sistemas de apareamiento mixtos estables. ^{[ 11 ]}

Lande y Schemske (1985) introdujeron la idea de que la depresión por endogamia no es constante y evoluciona a través de la purga de la carga genética debido a la selección asociada con la autofecundación. Predijeron que la polinización cruzada como estrategia de apareamiento resistiría los aumentos en las frecuencias de autofecundación debido a la depresión por endogamia, pero una vez que la depresión por endogamia se redujera, la selección debida a la ventaja de transmisión genética daría como resultado la producción de semillas exclusivamente autofecundadas. Su modelo predijo que la mayoría de las plantas serían de polinización cruzada o autofecundación. ^{[ 12 ]} La observación de un gran número de especies con apareamiento mixto contradijo esta idea y motivó a otros a desarrollar modelos para explicar la prevalencia de sistemas de apareamiento mixto, incluyendo ideas como la interferencia selectiva y el descuento de polen. ^{[ 8 ]}

Modelo de acción de masas: El modelo de "acción de masas" de Holsinger supone que la proporción de semillas autofecundadas y de polinización cruzada producidas es función de las tasas de transferencia de polen entre plantas y de la densidad de plantas. Este modelo predice que la polinización mixta puede ser una estrategia estable cuando las plantas reciben mezclas de polen propio y de polinización cruzada. ^{[ 13 ]}

Interferencia selectiva: el proceso genético de inferencia selectiva puede impedir la eliminación de la carga genética y contrarrestar la selección automática de la autofecundación. ^{[ 6 ] [ 8 ]}

Autoincompatibilidad críptica: un mecanismo de garantía reproductiva, la competencia del polen favorece el polen de polinización cruzada, lo que da como resultado una polinización cruzada completa cuando los polinizadores son abundantes, pero permite la autofecundación cuando el polen es limitado.

Autopolinización retardada: un mecanismo que proporciona seguridad reproductiva a un costo menor que la autopolinización autónoma , cuando las anteras o el estigma cambian de posición a medida que la flor envejece, acercándolos y promoviendo la autopolinización. ^{[ 14 ]}

La compensación reproductiva, resultado de un mayor número de óvulos de los que pueden madurar en semillas y la producción de grandes cantidades de semillas a lo largo de la vida de una planta perenne, puede contribuir a la evolución de sistemas de apareamiento mixtos. Las plántulas autofecundadas, aunque escasas, con mayor aptitud biológica pueden disminuir la diferencia de aptitud entre la descendencia autofecundada y la descendencia de polinización cruzada.

Cleistogamia : La mayoría de las plantas que producen flores cleistógamas (cerradas, autofecundadas) también producen flores casmógamas (abiertas, de polinización cruzada) y, en consecuencia, normalmente producirán mezclas de semillas autofecundadas y de polinización cruzada.

Los componentes del mantenimiento de un sistema de apareamiento mixto también incluyen la autocompatibilidad, especialmente la autopolinización autónoma, que puede resultar particularmente beneficiosa en hábitats degradados por el ser humano, con menos polinizadores y una mayor limitación de polen.

• Modelo de apareamiento mixto : modelo matemático que representa sistemas de apareamiento mixtos.