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Estimadores de conectividad cerebral

Los estimadores de conectividad cerebral [ 1 ] representan patrones de enlaces en el cerebro . La conectividad puede considerarse en diferentes niveles de organización cerebral:...

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Los estimadores de conectividad cerebral [ 1 ] representan patrones de enlaces en el cerebro . La conectividad puede considerarse en diferentes niveles de organización cerebral: desde neuronas hasta conjuntos neuronales y estructuras cerebrales. La conectividad cerebral implica diferentes conceptos como: conectividad neuroanatómica o estructural (patrón de enlaces anatómicos), conectividad funcional (generalmente entendida como dependencias estadísticas ) y conectividad efectiva (que se refiere a interacciones causales ). [ 2 ]

La conectividad neuroanatómica es inherentemente difícil de definir dado que, a escala microscópica de las neuronas, las nuevas conexiones sinápticas o la eliminación de las existentes se forman dinámicamente y dependen en gran medida de la función ejecutada, pero pueden considerarse como vías que se extienden sobre regiones del cerebro, de acuerdo con el conocimiento anatómico general. La resonancia magnética ponderada por difusión (DWI) puede utilizarse para proporcionar dicha información. La distinción entre conectividad funcional y efectiva no siempre es clara; a veces, la conectividad causal o dirigida se denomina conectividad funcional. La conectividad funcional puede definirse como la correlación temporal (en términos de dependencia estadísticamente significativa entre regiones cerebrales distantes) entre la actividad de diferentes conjuntos neuronales, mientras que la conectividad efectiva puede definirse como la influencia directa o indirecta que un sistema neuronal ejerce sobre otro. [ 3 ] Algunos estimadores de conectividad cerebral evalúan la conectividad a partir de series temporales de actividad cerebral , como la electroencefalografía (EEG), el potencial de campo local (LFP) o los trenes de espigas , con un efecto en la conectividad dirigida. Estos estimadores pueden aplicarse a datos de resonancia magnética funcional (fMRI) , si se dispone de las secuencias de imágenes necesarias. Entre los estimadores de conectividad, existen medidas lineales y no lineales, bivariadas y multivariadas. Algunos estimadores también indican direccionalidad. Los diferentes métodos de estimación de conectividad varían en su efectividad. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Este artículo ofrece una visión general de estas medidas, con énfasis en los métodos más efectivos.

Estimadores bivariados

Métodos clásicos

Los estimadores clásicos de conectividad son la correlación y la coherencia . Estas medidas proporcionan información sobre la direccionalidad de las interacciones en términos de retardo (correlación) o coherencia ( fase ); sin embargo, esta información no implica una interacción causal. Además, puede resultar ambigua, ya que la fase se determina módulo 2π. Tampoco es posible identificar la causalidad mediante la correlación o la coherencia.

Métodos no lineales

entropía de transferencia

Los estimadores no lineales de conectividad más utilizados son la información mutua , la entropía de transferencia , la sincronización generalizada, [ 7 ] la medida de continuidad, [ 8 ] la probabilidad de sincronización, [ 9 ] y la sincronización de fase . [ 7 ] La ​​entropía de transferencia se ha aplicado en estudios de neuroimagen para inferir la conectividad efectiva, particularmente en sistemas dinámicos como la fMRI en estado de reposo. Vincent Calhoun y colegas han empleado TE para identificar alteraciones de conectividad en trastornos como la esquizofrenia. [ 10 ] La información mutua y la entropía de transferencia se basan en la construcción de histogramas para estimaciones de probabilidad. La medida de continuidad, las sincronizaciones generalizadas y la probabilidad de sincronización son métodos muy similares basados ​​en la reconstrucción del espacio de fase . Entre estas medidas, solo la entropía de transferencia permite determinar la direccionalidad. Las medidas no lineales requieren segmentos estacionarios largos de señales, son propensas a errores sistemáticos y, sobre todo, son muy sensibles al ruido. [ 7 ] [ 8 ] [ 11 ] La comparación de métodos no lineales con correlación lineal en presencia de ruido revela el peor desempeño de los estimadores no lineales. [ 8 ] En [ 7 ] los autores concluyen que debe haber una buena razón para pensar que hay no linealidad en los datos para aplicar métodos no lineales. De hecho, se demostró mediante prueba de datos sustitutos , [ 12 ] [ 13 ] y pronóstico de series temporales [ 14 ] que la no linealidad en EEG y LFP es la excepción más que la norma. Por otro lado, los métodos lineales funcionan bastante bien para señales no lineales. [ 15 ] Finalmente, los métodos no lineales son bivariados (calculados por pares), lo que tiene serias implicaciones en su desempeño.

Mapeo cruzado convergente y causalidad de computación de reservorio

El mapeo cruzado convergente (CCM) es un método basado en la teoría de sistemas dinámicos . El CCM evalúa la causalidad en sistemas acoplados al determinar si los estados de una variableincógnita{\displaystyle X}puede reconstruirse a partir de otra variableY{\displaystyle Y}utilizando su vecindad de variedad de sombra. [ 16 ]

La causalidad de computación de reservorio extiende el principio de mapeo cruzado convergente mediante el uso de una red recurrente fija de alta dimensión (el reservorio) para modelar patrones e interacciones temporales complejos. Un reservorio de alta dimensiónR(t){\displaystyle \mathbf {R} (t)}está compuesto por unidades conectadas recurrentemente para procesar patrones temporales. Ciezobka et al. (2025) demostraron que RC es eficaz para modelar interacciones no lineales en redes cerebrales a gran escala, lo que lo convierte en una herramienta robusta para un análisis de conectividad eficaz. [ 17 ]

Estimadores bivariados frente a estimadores multivariados

La comparación del rendimiento de los estimadores bivariados y multivariados de conectividad se puede encontrar en [ 18 ] [ 19 ] donde se demostró que en el caso de un sistema de canales interrelacionados, mayor de dos, los métodos bivariados proporcionan información engañosa, incluso puede encontrarse una inversión de la propagación real. Considérese la situación muy común en la que la actividad de una fuente dada se mide en electrodos posicionados a diferentes distancias, por lo tanto, diferentes retardos entre las señales registradas.

Cuando se aplica una medida bivariada, la propagación siempre se obtiene cuando hay un retardo entre canales, [ 19 ] lo que resulta en muchos flujos espurios. Cuando tenemos dos o tres fuentes actuando simultáneamente, lo cual es una situación común, obtendremos una estructura de conexiones densa y desorganizada, similar a una estructura aleatoria (en el mejor de los casos, se puede identificar alguna estructura de "mundo pequeño"). Este tipo de patrón generalmente se obtiene al aplicar medidas bivariadas. De hecho, los patrones de conectividad efectivos obtenidos mediante mediciones de EEG o LFP están lejos de ser aleatorios cuando se aplican medidas multivariadas adecuadas, como demostraremos a continuación.

Métodos multivariados basados ​​en la causalidad de Granger

La definición comprobable de causalidad fue introducida por Granger . [ 20 ] El principio de causalidad de Granger establece que si alguna serie Y ( t ) contiene información en términos pasados ​​que ayuda a predecir la serie X ( t ), entonces se dice que Y ( t ) causa X ( t ). El principio de causalidad de Granger puede expresarse en términos de un modelo autorregresivo multivariado de dos canales (MVAR). Granger, en su trabajo posterior [ 21 ], señaló que la determinación de la causalidad no es posible cuando el sistema de canales considerados no está completo. Las medidas basadas en el principio de causalidad de Granger son: Índice de Causalidad de Granger (GCI), Función de Transferencia Dirigida (DTF) y Coherencia Dirigida Parcial (PDC). Estas medidas se definen en el marco del Modelo Autorregresivo Multivariado. [ 22 ] [ 23 ]

Modelo autorregresivo multivariado

El modelo AR supone que X ( t ) — una muestra de datos en un instante t — puede expresarse como una suma de p valores anteriores de las muestras del conjunto de k señales ponderadas por los coeficientes del modelo A más un valor aleatorio E ( t ):

La p se denomina orden del modelo. Para un proceso de k canales, X ( t ) y E ( t ) son vectores de tamaño k y los coeficientes A son matrices de tamaño k × k . El orden del modelo se puede determinar mediante criterios desarrollados en el marco de la teoría de la información y los coeficientes del modelo se obtienen minimizando el ruido residual. En el procedimiento se calcula la matriz de correlación entre las señales. Mediante la transformación al dominio de la frecuencia obtenemos:

H ( f ) es una matriz de transferencia del sistema que contiene información sobre las relaciones entre las señales y sus características espectrales. H ( f ) es asimétrica, lo que permite identificar dependencias causales. El orden del modelo puede determinarse mediante criterios desarrollados en el marco de la teoría de la información, [ 22 ] por ejemplo, el criterio AIC .

Índice de causalidad de Granger

El índice de causalidad de Granger que muestra la influencia del canal y sobre el canal x se define como el logaritmo de la razón de la varianza residual para un canal a la varianza residual del modelo de dos canales: [ 24 ] GCI y → x = ln ( e / e 1 ) Esta definición se puede extender al sistema multicanal considerando cómo la inclusión del canal dado cambia las razones de varianza residual. Para cuantificar la influencia dirigida de un canal x j a x i para un proceso autorregresivo de n canales en el dominio del tiempo, consideramos modelos MVAR de n y n − 1 dimensiones. Primero, el modelo se ajusta a todo el sistema de n canales, lo que lleva a la varianza residual V i , n (t) = var( E i , n ( t )) para la señal x i . A continuación, se ajusta un modelo MVAR n − 1 dimensional para n − 1 canales, excluyendo el canal j , lo que da como resultado la varianza residual V i , n − 1 (t) = var ( E i , n − 1 ( t )). Entonces, la causalidad de Granger se define como:

GRAMOdoIj→i(t)=ln⁡(Vi,norte(t)Vi,norte−1(t)){\displaystyle \mathrm {GCI} _{j\rightarrow i}(t)=\ln \left({\frac {V_{i,n}(t)}{V_{i,n-1}(t)}}\right)}

GCI es menor o igual a 1, ya que la varianza de un sistema n -dimensional es menor que la varianza residual de un sistema n - 1-dimensional más pequeño. GCI( t ) estima relaciones de causalidad en el dominio del tiempo. Para las señales cerebrales, las características espectrales de las señales son de interés, porque para una tarea dada el aumento de la propagación en cierta banda de frecuencia puede ir acompañado de la disminución en otra banda de frecuencia. [ 25 ] DTF o PDC son los estimadores definidos en el dominio de la frecuencia.

Función de transferencia dirigida

La función de transferencia dirigida (DTF) fue introducida por Kaminski y Blinowska [ 26 ] en la forma:

Donde H ij ( f ) es un elemento de una matriz de transferencia del modelo MVAR. DTF describe la influencia causal del canal j sobre el canal i en la frecuencia f . La ecuación anterior ( 3 ) define una versión normalizada de DTF, que toma valores de 0 a 1, produciendo una relación entre el flujo de entrada del canal j al canal i y todos los flujos de entrada al canal i . El DTF no normalizado, que está directamente relacionado con la fuerza de acoplamiento [ 27 ] , se define como:

La DTF muestra no solo flujos directos, sino también flujos en cascada; es decir, en el caso de propagación 1→2→3, también muestra propagación 1→3. Para distinguir los flujos directos de los indirectos, se introdujo la función de transferencia dirigida directa (dDTF). [ 28 ] La dDTF se define como la multiplicación de una DTF modificada por coherencia parcial. La modificación de la DTF consistió en la normalización de la función de tal manera que el denominador se volviera independiente de la frecuencia. La dDTF j → i que muestra la propagación directa del canal j al i se define como:

Donde C ij ( f ) es la coherencia parcial. El dDTF j → i tiene un valor distinto de cero cuando ambas funciones F ij ( f ) y C ij ( f ) son distintas de cero; en ese caso, existe una relación causal directa entre los canales j → i . Distinguir la transmisión directa de la indirecta es esencial en el caso de señales de electrodos implantados; para las señales de EEG registradas por electrodos de cuero cabelludo, no es realmente importante. [ 18 ]

DTF puede utilizarse para la estimación de la propagación en el caso de procesos puntuales, por ejemplo, trenes de picos, o para la estimación de relaciones causales entre trenes de picos y potenciales de campo locales. [ 29 ]

Coherencia dirigida parcial

La coherencia dirigida parcial (PDC) fue definida por Baccala y Sameshima [ 30 ] de la siguiente forma:

En la ecuación anterior, A ij ( f ) es un elemento de A ( f ) — una transformada de Fourier de los coeficientes del modelo MVAR A ( t ), donde a j ( f ) es la j -ésima columna de A ( f ) y el asterisco denota la operación de transposición y conjugación compleja . Aunque es una función que opera en el dominio de la frecuencia, la dependencia de A ( f ) con la frecuencia no tiene una correspondencia directa con el espectro de potencia. De la condición de normalización se deduce que PDC toma valores del intervalo [0,1]. PDC muestra solo flujos directos entre canales. A diferencia de DTF, PDC se normaliza para mostrar una relación entre el flujo de salida del canal j al canal i y todos los flujos de salida del canal fuente j , por lo que enfatiza más los sumideros que las fuentes. La normalización de PDC afecta las intensidades de flujo detectadas como se señaló en [ 31 ] Es decir, agregar más variables que están influenciadas por una variable fuente disminuye PDC, aunque la relación entre los procesos fuente y objetivo permanece inalterada. En otras palabras: el flujo emitido en una dirección se verá potenciado en comparación con los flujos de la misma intensidad emitidos desde una fuente determinada en varias direcciones.

Estimadores variables en el tiempo de la conectividad efectiva

Para tener en cuenta los cambios dinámicos de propagación, se puede aplicar el método de filtrado adaptativo o el método basado en la ventana deslizante a los estimadores de conectividad. Ambos métodos requieren múltiples repeticiones del experimento para obtener resultados estadísticamente satisfactorios y producen resultados similares. [ 32 ] Los métodos adaptativos, como el filtrado de Kalman, son computacionalmente más exigentes; por lo tanto, se recomiendan los métodos basados ​​en la ventana deslizante.

En el caso del modelo paramétrico, el número de puntos de datos kN T ( k — número de canales, N T — número de puntos en la ventana de datos) debe ser mayor (preferiblemente en un orden de magnitud) que el número de parámetros, que en el caso de MVAR es igual a k 2 p ( p — orden del modelo). Para evaluar la dinámica del proceso, se debe aplicar una ventana de datos corta, lo que requiere un aumento en el número de puntos de datos, que puede lograrse mediante la repetición del experimento. Un registro no estacionario puede dividirse en ventanas de tiempo más cortas, lo suficientemente cortas como para tratar los datos dentro de una ventana como cuasiestacionarios. La estimación de los coeficientes MVAR se basa en el cálculo de la matriz de correlación entre los canales R ij de k señales X i del conjunto multivariado, [ 22 ] por separado para cada ensayo. Los coeficientes del modelo resultantes se basan en la matriz de correlación promediada sobre los ensayos. La matriz de correlación tiene la forma:

El cálculo del promedio se refiere a las matrices de correlación (el modelo se ajusta de forma independiente para cada ventana de datos corta); los datos no se promedian durante el proceso. La elección del tamaño de la ventana siempre implica un compromiso entre la calidad del ajuste y la resolución temporal.

Los errores de la SDTF pueden evaluarse mediante el método bootstrap . [ 33 ] Este procedimiento corresponde a simulaciones de otras realizaciones del experimento. La varianza del valor de la función se obtiene mediante el cálculo repetido de los resultados para un conjunto seleccionado aleatoriamente (con repeticiones) de los ensayos de datos originales.

Aplicaciones

La estimación de la conectividad cerebral ha encontrado numerosas y notables aplicaciones, en particular al investigar cambios cerebrales asociados con el tratamiento de psicopatologías como la esquizofrenia [ 34 ] y la depresión, [ 35 ] o después de daños estructurales como en hemorragias [ 36 ] o tumores. [ 37 ] [ 38 ] Los métodos aplicados se benefician de un enfoque de parcelación, donde las regiones del cerebro se definen a partir de atlas [ 39 ] o datos de DWI, [ 40 ] y luego se extraen métricas de conectividad para comparar cambios dentro de regiones estandarizadas.

Específicamente, DTF encontró múltiples aplicaciones, las primeras incluyeron: localización de focos epilépticos , [ 41 ] estimación de la propagación de EEG en diferentes etapas del sueño y vigilia, [ 42 ] determinación de la transmisión entre estructuras cerebrales de un animal durante una prueba de comportamiento. [ 43 ]

Se puede observar un desplazamiento de las fuentes hacia el frente durante la transición de la vigilia a las fases de sueño profundo. En el sueño profundo, la fuente se sitúa sobre el cuerpo calloso , presumiblemente conectada con la alimentación de la corteza desde las estructuras subcorticales.

Una de las primeras aplicaciones de SDTF fue la determinación de la propagación dinámica durante la realización del movimiento de los dedos y su imaginación. [ 44 ] [ 45 ] Los resultados se correspondieron muy bien con los fenómenos conocidos de sincronización y desincronización relacionados con eventos, como la disminución de la actividad en las bandas alfa y beta y el breve aumento de la actividad en la banda gamma durante el movimiento en las áreas correspondientes a la corteza motora primaria, el rebote beta después del movimiento y el llamado efecto de entorno. [ 46 ] Fue especialmente interesante la comparación del movimiento real de los dedos y su imaginación. En el caso del movimiento real, se observó la breve ráfaga de propagación gamma desde el electrodo posicionado sobre la corteza motora primaria del dedo. En el caso de la imaginación del movimiento, esta propagación comenzó más tarde y se encontró una diafonía entre diferentes sitios que cubren el área motora y el área motora suplementaria (AMS). (La dinámica de la propagación puede observarse en animaciones [ 47 ] ).

Otra aplicación de SDTF se relaciona con la evaluación de la transmisión durante experimentos cognitivos. Los resultados de la Prueba de Atención Continua (CAT) [ 48 ] confirmaron la participación de estructuras prefrontales y frontales en la tarea y respaldaron la hipótesis de una inhibición activa por parte del pre-SMA y la corteza frontal inferior derecha . Se encuentran disponibles animaciones de la propagación durante la prueba CAT. [ 49 ]

Los resultados obtenidos mediante SDTF en experimentos que involucran memoria de trabajo fueron compatibles con estudios de fMRI sobre la localización de los sitios activos y proporcionaron información sobre la interacción temporal entre ellos. [ 50 ] La animación que ilustra la dinámica de la interacción está disponible. [ 51 ]

Cabe señalar que se debe tener cuidado para evitar estimaciones de conectividad espurias al utilizar datos de canales de EEG. Artículos recientes [ 52 ] [ 53 ] destacan que las afirmaciones previas [ 54 ] de que DTF y PDC eran insensibles a la conducción de volumen eran inexactas. De hecho, los resultados de DTF obtenidos para señales registradas desde el cuero cabelludo se ven afectados en general por la conducción de volumen. Aunque los efectos de la conducción de volumen pueden ser mínimos en situaciones de registro específicas, [ 55 ] se debe realizar un preprocesamiento adecuado de los datos de los canales (como la identificación de la fuente) antes de estimar DTF o PDC.

Conclusiones

La existencia de fuentes bien definidas de actividad cerebral conectadas con condiciones experimentales particulares está bien establecida en experimentos de fMRI, mediante métodos de solución inversa y mediciones intracorticales. Este tipo de estructura determinista de la actividad cerebral debería afectar la conectividad funcional, por lo que la estructura de conectividad aleatoria o apenas distinguible de la aleatoria reportada en algunos trabajos puede considerarse un fenómeno sorprendente. Este tipo de resultados puede explicarse por errores metodológicos: 1) métodos poco robustos de estimación de conectividad y, aún más importante, 2) aplicación de métodos bivariados. Cuando se aplican medidas robustas multivariadas de conectividad para el análisis de EEG, emerge una imagen clara de la conectividad funcional. [ 25 ] [ 26 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 48 ] [ 50 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Véase también

Referencias

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  • SCoT - Caja de herramientas de Python para la estimación de la conectividad de fuentes
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