Biseridens

Biseridens ("dos filas de dientes") es un género extinto de terápsido anomodonto y uno de losgéneros de anomodontos más basales conocidos. Originalmente conocido a partir de un cráneo parcial identificado erróneamente como un eotitanosuquio en 1997, otro cráneo bien conservado fue encontrado en la Formación Qingtoushan en las montañas Qilian de Gansu , China , en 2009, lo que aclaró sus relaciones con los anomodontos, como los dicinodontes . ^{[ 1 ]}

Entre los taxones de tetrápodos , el clado terápsido anomodontia al que pertenece Biseridens tiene uno de los tamaños de población más grandes, los niveles más altos de diversidad y el rango estratigráfico más largo ( Pérmico Medio al Triásico , posiblemente hasta el Cretácico ), además de ser uno de los únicos clados conocidos de todos los continentes. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Entendido principalmente a partir del espécimen recientemente descubierto y mejor conservado, Biseridens se distingue notablemente como un anomodonto debido a su hocico corto, arco cigomático dorsalmente elevado y presencia de un septomaxilar que carece claramente de una exposición facial entre el nasal y el maxilar . ^{[ 1 ]} Las características que distinguen a Biseridens de otros anomodontos incluyen la presencia de dentición heterodonta , o filas de dientes diferenciadas en las que los diferentes dientes tienen morfología distinta (por ejemplo, precaninos, caninos, molares, etc.), pequeñas proyecciones similares a dientes, o dentículos , ubicados en el palatino y el pterigoides , articulación entre el hueso opistótico y los huesos tabulares en la superficie posterior del cráneo, la ausencia del foramen mandibular en la mandíbula inferior, y un pterigoides en el que la apófisis transversal del pterigoides tiene un proceso que se extiende lateralmente pero carece de rama posterior. ^{[ 1 ]}

Hasta el descubrimiento más reciente de un nuevo espécimen, Biseridens se conocía principalmente a partir de fragmentos de cráneo y mandíbula hallados en la década de 1990 en la parte superior de la Formación Xidagou superior de Gansu, China . ^{[ 4 ]} El espécimen incluía un cráneo incompleto con la porción posterior de la rama izquierda de la mandíbula inferior y la parte anterior de las mandíbulas inferiores con dientes bien conservados. ^{[ 4 ]} El espécimen descubierto más recientemente incluye un cráneo casi completo (sin occipucio ) con mandíbulas inferiores, encontrado con un conjunto de 14 vértebras articuladas . Este nuevo espécimen se conservó en lutita y también se descubrió en la parte superior de la Formación Xidagou en Dashankau, Yumen en Gansu. ^{[ 1 ]}

El nombre deriva de Biseri , que en latín significa "filas dobles"; y -dens, que en latín significa "diente".

Biseridens se conoce principalmente a partir de restos de cráneo y mandíbula , así como de una serie de 14 vértebras asociadas a un cráneo. Al igual que otros anomodontos, la región del cráneo frente a los ojos es relativamente corta en comparación con otros terápsidos . Las órbitas son grandes y redondeadas, y las fenestras temporales son grandes y anchas, con arcos cigomáticos amplios , similares a los de los dicinodontes posteriores, aunque no tan desarrollados. Se estima que el cráneo mide al menos 17 centímetros de largo, relativamente pequeño en comparación con otros anomodontos basales. 

Los biseridens pertenecen al clado anomodonto, que a su vez está anidado dentro del clado terápsidos , a menudo llamados "reptiles con características de mamíferos". Los terápsidos son un grupo de sinápsidos avanzados , una de las principales ramas de los amniotas que dieron origen a los mamíferos .

El holotipo y el paratipo de Biseridens fueron inicialmente asignados a Eotitanosuchia, un antiguo suborden de terápsidos que incluía varios grupos de terápsidos primitivos (aunque la inclusión de este rango variaba entre los autores). El género recibió su nombre del latín biseri - que significa "doble hilera" y -dens ("dientes") en referencia a las hileras dobles de molares en cada mandíbula, mientras que la especie fue nombrada en honor a las montañas Qilian, donde se descubrieron los fósiles. También asignaron Biseridens a una nueva familia distinta de eotitanosuquios, los Biseridensidae, aunque no proporcionaron un diagnóstico para esta familia fuera del propio género. ^{[ 4 ]}

Aunque relativamente primitivo, Biseridens comparte varios rasgos ( sinapomorfías ) con los anomodontos, incluyendo el hocico acortado, el arco cigomático elevado y la exclusión del septomaxilar entre el maxilar y los nasales. Sin embargo, conserva varios rasgos primitivos que lo excluyen de los anomodontos más derivados, incluyendo la hilera de dientes diferenciada, los dientes palatinos , el contacto entre el tabular y el opistótico; el proceso lateral de la aleta transversal del pterigoides libre de la rama posterior y la ausencia del foramen mandibular. Varios análisis cladísticos indican que Biseridens es el anomodonto más basal conocido, incluyendo el de Liu y colegas (2009) que se muestra a continuación, ^{[ 1 ]} así como los de Cisneros y colegas (2011) ^{[ 5 ]} y Kammerer y colegas (2013): ^{[ 6 ]}

El análisis más reciente realizado por Liu et al. en 2009 indica una posición significativamente estable de Biseridans como el anomodonto más basal, basándose en un estudio matricial realizado sobre 75 caracteres craneales en 15 géneros de sinápsidos y conclusiones sobre rasgos primitivos y derivados. Con base en los descubrimientos geográficos de Biseridans, el anomodonto más basal, Raranimus, el terápsido más basal, junto con dinocefalianos basales, bolosáuridos y disorófidos, ahora existe una fuerte evidencia de que los terápsidos más antiguos residieron en China. ^{[ 1 ]}

Un estudio de 2026 sugirió que Biseridens no era un anomodonto, sino un terápsido basal fuera de los clados principales o un dinocefaliano basal. ^{[ 7 ]}

A nivel de clado , los anomodontos eran vertebrados terrestres de todos los tamaños que dominaron el Pérmico Tardío . ^{[ 8 ]} El subclado más dominante fueron los dicinodontes , parientes más derivados de Biseridens . Se postula que la mayoría de los anomodontos eran herbívoros , ^{[ 9 ]} y fueron los únicos taxones herbívoros que sobrevivieron al evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^{[ 8 ]} La rica diversidad dentro de los diferentes géneros de anomodontos indica una gama de especializaciones dentales que implica que utilizaban una variedad de mecanismos de procesamiento de alimentos, incluyendo músculos mandibulares modificados , articulaciones mandibulares y morfología y distribución de los dientes. ^{[ 1 ]} Una característica que se extiende a la mayor parte del clado anomodonto es la articulación mandibular que permitía el movimiento anteroposterior de la mandíbula para cortar. ^{[ 8 ]}

Sobre la base de la convergencia de evidencias faunísticas y la comparación con otras regiones, la Formación Xidagou se ha considerado del Pérmico Medio ^{[ 10 ]} y alberga la fauna de terápsidos más antigua, lo que sugiere que los anomodontos tuvieron un origen laurasiano en lugar de gondwánico . ^{[ 11 ]}

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