Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Parásito que altera el comportamiento

Los parásitos que alteran el comportamiento son parásitos capaces de provocar cambios en el comportamiento de sus especies hospedadoras para mejorar su transmisión , afectando a...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Los parásitos que alteran el comportamiento son parásitos capaces de provocar cambios en el comportamiento de sus especies hospedadoras para mejorar su transmisión , afectando a veces directamente los mecanismos de toma de decisiones y control del comportamiento de los hospedadores. Por ejemplo, un parásito que se reproduce en un hospedador intermedio puede requerir, como parte de su ciclo de vida, que el hospedador intermedio sea devorado por un depredador de un nivel trófico superior , y algunos parásitos son capaces de alterar el comportamiento del hospedador intermedio para aumentar la probabilidad de dicha depredación; [ 1 ] [ 2 ] un mecanismo que se ha denominado facilitación trófica aumentada por parásitos [ 3 ] o transmisión trófica aumentada por parásitos . [ 4 ] Se pueden encontrar ejemplos en bacterias , protozoos , virus y animales . Los parásitos pueden realizar manipulación de guardaespaldas para aumentar la protección de los parásitos o de su descendencia. [ 5 ]

Entre los cambios de comportamiento causados ​​por los parásitos se encuentra la negligencia, lo que convierte a sus huéspedes en presas más fáciles. [ 4 ] El protozoo Toxoplasma gondii , por ejemplo, infecta a pequeños roedores y provoca que se vuelvan descuidados y puede hacer que se sientan atraídos por el olor de la orina de gato , lo que aumenta su riesgo de ser depredados y la probabilidad de que el parásito infecte a un gato, su huésped definitivo.

Los parásitos pueden alterar el comportamiento del huésped al infectar su sistema nervioso central o al alterar su comunicación neuroquímica (estudiada en neuroparasitología). [ 6 ]

Mecanismos

Manipulación directa e indirecta

Las manipulaciones de parásitos pueden ser directas o indirectas . La manipulación indirecta es el método más frecuente utilizado por los parásitos que alteran el comportamiento, [ 7 ] mientras que el enfoque directo es mucho menos común. La manipulación directa ocurre cuando el propio parásito afecta al huésped e induce una respuesta conductual, por ejemplo, mediante la creación de compuestos neuroactivos que estimulan una respuesta en el sistema nervioso central (SNC) del huésped, un método practicado principalmente por parásitos que residen dentro del SNC. [ 8 ] Afectar el sistema nervioso del huésped es complicado y la manipulación incluye iniciar cascadas inmunitarias en el huésped. [ 9 ] Sin embargo, determinar el factor causal es difícil, especialmente si el cambio de comportamiento es el resultado de una manipulación directa del parásito o una respuesta indirecta del sistema inmunitario del huésped . [ 8 ] Un enfoque directo para la manipulación del comportamiento suele ser muy costoso para el parásito, [ 8 ] lo que resulta en una compensación entre los beneficios de la manipulación (por ejemplo, aumento de la aptitud) y la energía que cuesta. El enfoque más común para los parásitos es inducir indirectamente respuestas conductuales al interactuar con el sistema inmunitario del huésped [ 7 ] para crear los compuestos neuroactivos necesarios para inducir la respuesta conductual deseada. [ 8 ] Los parásitos también pueden afectar indirectamente el comportamiento de sus huéspedes al alterar su metabolismo , desarrollo o inmunidad. [ 8 ] Los parásitos castradores modifican drásticamente el metabolismo y la reproducción de sus huéspedes, a veces secretando hormonas castrantes, cambiando su comportamiento y fisiología para beneficio del parásito. [ 10 ]

Se han comparado las formas en que los parásitos inducen cambios de comportamiento en los huéspedes con la manera en que un neurobiólogo produciría un cambio similar en un laboratorio. [ 11 ] Un científico puede estimular una vía determinada para producir un comportamiento específico, como un aumento del apetito o una disminución de la ansiedad; los parásitos también producen cambios de comportamiento específicos en sus huéspedes, pero en lugar de estimular vías neurológicas específicas, parecen dirigirse a áreas más amplias del sistema nervioso central . Si bien los mecanismos próximos que subyacen a esta focalización amplia no se han caracterizado completamente, se han identificado dos mecanismos utilizados por los parásitos para alterar el comportamiento en huéspedes vertebrados : la infección del sistema nervioso central y la alteración de la comunicación neuroquímica . [ 12 ]

infección del sistema nervioso central

Algunos parásitos alteran el comportamiento del huésped al infectar las neuronas de su sistema nervioso central. El sistema nervioso central del huésped responde al parásito como lo haría ante cualquier otra infección . Las características distintivas de dicha respuesta incluyen inflamación local y la liberación de sustancias químicas como las citoquinas . La propia respuesta inmunitaria es responsable de los cambios de comportamiento inducidos en muchos casos de infección parasitaria. Entre los parásitos que se sabe que inducen cambios de comportamiento a través de la inflamación del sistema nervioso central en sus huéspedes se encuentran Toxoplasma gondii en ratas, Trypanosoma cruzi en ratones y Plasmodium mexicanum en el lagarto mexicano. [ 12 ]

Respuesta inmune

Toxoplasma gondii induce cambios de comportamiento en ratas al infectar las neuronas del sistema nervioso central.

Si bien algunos parásitos explotan las respuestas inmunitarias típicas de sus huéspedes, otros parecen alterar la respuesta inmunitaria misma. Por ejemplo, la respuesta inmunitaria típica en roedores se caracteriza por una mayor ansiedad. [ 13 ] La infección por Toxoplasma gondii inhibe esta respuesta, aumentando el riesgo de depredación por parte de los huéspedes posteriores de T. gondii . La inhibición de la respuesta de ansiedad podría ser el resultado de un daño inmunológico al sistema límbico . [ 11 ]

Neurotransmisión alterada

Los parásitos que inducen cambios de comportamiento en sus huéspedes a menudo explotan la regulación del comportamiento social en el cerebro. [ 12 ] El comportamiento social está regulado por neurotransmisores , como la dopamina y la serotonina , en los centros emocionales del cerebro, principalmente la amígdala y el hipotálamo , y aunque los parásitos pueden ser capaces de estimular vías neuroquímicas específicas para inducir cambios de comportamiento, la evidencia sugiere que alteran la comunicación neuroquímica a través de una focalización amplia en lugar de específica. [ 11 ] Por ejemplo, Toxoplasma gondii se adhiere al hipotálamo en lugar de dirigirse a una vía celular específica; esta focalización amplia conduce a un aumento generalizado en los niveles de dopamina del huésped, lo que a su vez puede explicar la pérdida de aversión al olor del gato. [ 14 ] En algunos casos, se cree que T. gondii causa aumentos en los niveles de dopamina al secretar otro compuesto, L -DOPA , que puede desencadenar un aumento en los niveles de dopamina, aunque aún no se ha demostrado evidencia concreta de este mecanismo. [ 14 ] Este aumento en los niveles de dopamina induce una pérdida de aversión al olor de gato en las ratas, aumentando el riesgo de depredación por parte de los gatos, el huésped definitivo de T. gondii . [ 14 ] El mecanismo del aumento en los niveles de dopamina y la forma en que cambia el comportamiento de la rata siguen siendo desconocidos. [ 11 ]

La avispa cucaracha esmeralda altera el comportamiento mediante la inyección de veneno directamente en el cerebro del huésped, causando hipocinesia . [ 15 ] [ 12 ] Esto se logra mediante una reducción en la actividad de la dopamina y la octopamina, lo que afecta la transmisión de las interneuronas involucradas en la respuesta de escape; [ 16 ] mientras que el circuito cerebral del huésped responsable del control del movimiento sigue siendo funcional —y de hecho se moverá con dificultad cuando la avispa lo jale— el sistema nervioso se encuentra en un estado depresivo. Dicho de otro modo: la toxina de la avispa no afecta la capacidad del huésped para moverse, sino su motivación para hacerlo.

La función original de dichas secreciones podría haber sido suprimir el sistema inmunitario del huésped, como se describió anteriormente. El trematodo Schistosoma mansoni secreta péptidos opioides en el torrente sanguíneo del huésped, influyendo tanto en su respuesta inmunitaria como en su función neuronal. [ 17 ] Otras fuentes sugieren un posible origen en el mimetismo molecular . [ 18 ]

Otros mecanismos

Los nematodos mermítidos infectan a los artrópodos , residiendo en su hemocele (cavidad circulatoria) y manipulando la osmolalidad de su hemolinfa para desencadenar un comportamiento de búsqueda de agua . Se desconocen los mecanismos mediante los cuales lo hacen. [ 19 ]

Evolución

Adición de huéspedes intermedios

Para que surjan ciclos de vida complejos en los parásitos, la adición de una especie hospedadora intermedia debe ser beneficiosa, es decir, resultar en una mayor aptitud . [ 20 ] [ 21 ] Es probable que la mayoría de los parásitos con ciclos de vida complejos hayan evolucionado a partir de ciclos de vida simples; [ 22 ] la evolución de ciclos de vida simples a complejos se ha analizado teóricamente, y se ha demostrado que los parásitos de transmisión trófica (parásitos que se transmiten de un hospedador presa a un hospedador depredador durante la depredación ) pueden verse favorecidos por la adición de un hospedador presa intermedio si la densidad de población del hospedador intermedio es mayor que la del hospedador definitivo. [ 22 ] Otros factores que catalizan esta transferencia son las altas tasas de depredación y una baja tasa de mortalidad natural del hospedador intermedio. [ 22 ]

Los parásitos con una sola especie hospedadora se enfrentan al problema de no poder sobrevivir en niveles tróficos superiores y, por lo tanto, mueren junto con su presa hospedadora. El desarrollo de ciclos de vida complejos es muy probablemente una adaptación del parásito para sobrevivir en el depredador. [ 4 ] El desarrollo de una mayor transmisión trófica del parásito es otra adaptación relacionada con un ciclo de vida complejo, donde el parásito aumenta su transmisión a un hospedador definitivo manipulando a su hospedador intermedio. [ 20 ]

Evolución de los comportamientos inducidos

La hipótesis de manipulación adaptativa postula que los parásitos pueden utilizar alteraciones conductuales específicas inducidas en un huésped para aumentar su aptitud . Según esta hipótesis, las conductas inducidas son el resultado de la selección natural que actúa sobre el fenotipo extendido del parásito (en este caso, la conducta de su huésped ). Muchas conductas inducidas por parásitos obligados para completar sus ciclos de vida son ejemplos de manipulación adaptativa debido a su clara relación con la aptitud del parásito. Por ejemplo, se ha demostrado que la infección por el gusano parásito Pomphorhynchus laevis provoca una alteración en la conducta de deriva de su huésped intermedio , el anfípodo Gammarus pulex ; esta alteración aumenta el riesgo de depredación del huésped por parte de los peces, que son los huéspedes definitivos de P. laevis . El cambio de conducta inducido en el huésped, por lo tanto, conduce a un mayor éxito del parásito en la finalización de su ciclo de vida. [ 23 ] En general, si un cambio de comportamiento específico cumple una función adaptativa para el parásito, el huésped o ambos, depende de todo el "sistema huésped-parásito": [ 12 ] el ciclo de vida del patógeno, su virulencia y la respuesta inmune del huésped. [ 12 ]

Por el contrario, los comportamientos evolucionados del huésped pueden ser resultado de adaptaciones al parasitismo. [ 24 ]

Rango taxonómico

Los parásitos pueden alterar el comportamiento de los huéspedes de maneras que aumentan la probabilidad de transmisión (por ejemplo, cuando el huésped es ingerido por un depredador), dan como resultado la liberación del parásito en sitios apropiados (por ejemplo, mediante cambios en las preferencias del huésped por los hábitats), aumentan la supervivencia del parásito o la probabilidad de que el huésped se infecte con más parásitos. [ 25 ]

virus

Baculoviridae

Los virus de la familia Baculoviridae inducen en sus huéspedes cambios tanto en el comportamiento alimentario como en la selección del entorno. Infectan orugas de polillas y mariposas, las cuales, tiempo después de la infección, comienzan a alimentarse incesantemente, proporcionando nutrientes para la replicación del virus . Cuando los viriones (partículas virales individuales) están listos para abandonar al huésped, la oruga asciende progresivamente hasta que sus células secretan enzimas que licúan el cuerpo, liberando cúmulos de tejido y material viral que caen para ser ingeridos por futuros huéspedes. [ 26 ]

Lyssavirus

La rabia es una enfermedad causada por virus del género Lyssavirus , que se liberan en la saliva del huésped y se transmiten al entrar en contacto con las membranas mucosas o heridas abiertas de otro animal. La enfermedad provoca que el huésped se vuelva agresivo y propenso a atacar o morder a otros; esto, junto con el aumento de la salivación, incrementa las probabilidades de que se propague a nuevos huéspedes. Al mismo tiempo, el huésped experimenta hidrofobia (miedo al agua) [ 27 ] y espasmos laríngeos [ 28 ] .

Protozoos

Plasmodium falciparum

El parásito de la malaria Plasmodium falciparum , transmitido por el mosquito Anopheles gambiae , modifica la atracción de su huésped hacia las fuentes de néctar para aumentar su ingesta de azúcar y mejorar las posibilidades de supervivencia del parásito. [ 29 ] Disminuye la atracción del huésped hacia la sangre humana durante la gestación, [ 26 ] solo para aumentarla cuando está listo para ser transmitido a un huésped humano. [ 26 ] [ 30 ]

Toxoplasma gondii

El protozoo Toxoplasma gondii infecta a animales de la familia Felidae (su huésped definitivo ), y sus ooquistes se eliminan con las heces del huésped. Cuando un roedor consume la materia fecal, se infecta con el parásito (convirtiéndose en su huésped intermedio ). Posteriormente, el roedor se vuelve más extrovertido y menos temeroso de los gatos , lo que aumenta su probabilidad de ser depredado y la probabilidad de que el parásito complete su ciclo de vida. [ 31 ] Existe cierta evidencia de que T. gondii , al infectar a los humanos , altera su comportamiento de manera similar a como lo hace con los roedores; también se ha relacionado con casos de esquizofrenia . [ 32 ]

Hongos

Ophiocordyceps unilateralis

Hormiga infectada por el hongo Ophiocordyceps unilateralis . Sus mandíbulas están adheridas a una nervadura de la hoja; el cuerpo fructífero del hongo ha crecido desde su cabeza.

Las hormigas infectadas con el hongo Ophiocordyceps unilateralis exhiben comportamientos complejos: convulsiones corporales irregulares hacen que la hormiga caiga al suelo del bosque, [ 33 ] desde donde trepa a una planta hasta cierta altura [ 34 ] antes de clavar sus mandíbulas en la nervadura de una de sus hojas que cumple con ciertos criterios de dirección, temperatura y humedad. Después de varios días, el cuerpo fructífero del hongo crece de la cabeza de la hormiga y se rompe, liberando las esporas del hongo. [ 35 ]

Helmintos

Múltiples parásitos aumentan el riesgo de depredación de su huésped para facilitar su transición de su huésped intermedio a su huésped definitivo, incluyendo: Euhaplorchis californiensis , [ 36 ] Dicrocoelium dendriticum , [ 36 ] Diplostomum pseudospathaceum , [ 37 ] y Myrmeconema neotropicum . [ 38 ]

Dicrocoelium dendriticum

La duela hepática lanceolada ( Dicrocoelium dendriticum ) es un trematodo parásito con un ciclo de vida complejo. En su estado adulto, se encuentra en el hígado de su huésped definitivo ( rumiantes ), donde se reproduce. Los huevos del parásito se eliminan con las heces del huésped, que luego son ingeridos por un caracol terrestre (primer huésped intermedio). La duela madura a una etapa juvenil dentro del caracol, que, en un intento por protegerse, excreta los parásitos en forma de bolas de mucosidad. Estas bolas de mucosidad son consumidas por hormigas (segundos huéspedes intermedios). La duela manipula a la hormiga para que se desplace a la parte superior de la hierba, donde tiene mayor probabilidad de ser ingerida por rumiantes que pastan. [ 36 ]

Caracol con el pedúnculo ocular izquierdo parasitado por Leucochloridium paradoxum .

Leucochloridium paradoxum

El trematodo Leucochloridium paradoxum madura dentro de caracoles del género Succinea . Cuando está listo para pasar a su huésped definitivo, un ave, el parásito viaja a los pedúnculos oculares de su huésped y comienza a pulsar, atrayendo a las aves por su sorprendente parecido con una larva de insecto. [ 39 ] También influye en el caracol, normalmente nocturno, para que salga a campo abierto durante el día, aumentando así la probabilidad de ser consumido por un ave. [ 40 ]

Microfalo

Los trematodos parásitos del género Microphallus parasitan al caracol Potamopyrgus antipodarum como huésped intermedio. Los parásitos manipulan el comportamiento de búsqueda de alimento del caracol para aumentar la probabilidad de que sea depredado por sus huéspedes definitivos ( aves acuáticas ). El caracol infectado busca alimento en la parte superior de las rocas durante el período del día en que las aves acuáticas se alimentan con mayor intensidad. Durante el resto del día, el caracol busca alimento en la parte inferior de las rocas para reducir el riesgo de ser devorado por peces (depredadores no huéspedes). [ 41 ]

Nematomorfos

Un gusano de crin de caballo largo poco después de emerger de su huésped grillo, ahora ahogado.

Los grillos infectados por nematodos (Nematomorpha) presentan un comportamiento de búsqueda de luz y una mayor velocidad al caminar, lo que los lleva a espacios abiertos y estanques (cuya superficie refleja la luz de la luna); finalmente, los grillos encuentran y entran en un cuerpo de agua, donde el gusano se libera del abdomen del grillo y nada lejos. Si bien los grillos a menudo se ahogan en el proceso, los sobrevivientes se recuperan parcialmente y retoman sus actividades normales en tan solo 20 horas. [ 42 ]

Schistocephalus solidus

Schistocephalus solidus es un gusano plano parásito con tres huéspedes: dos intermedios y uno definitivo. El adulto reside en el intestino de aves piscívoras , donde se reproduce y libera huevos a través de las heces. De los huevos nacen larvas de vida libre, que a su vez son ingeridas por copépodos (el primer huésped intermedio). El parásito crece y se desarrolla en el copépodo hasta alcanzar una etapa que le permite infectar al segundo huésped intermedio, el espinoso de tres espinas . [ 43 ] El huésped definitivo del parásito, un ave, consume entonces al espinoso de tres espinas infectado y el ciclo se completa. S. solidus altera el comportamiento del pez de manera que le impide escapar cuando se enfrenta a un ave depredadora. [ 44 ] El parásito no induce este comportamiento hasta que alcanza una etapa desarrollada que le permite sobrevivir en el ave huésped. [ 44 ] [ 45 ]

Insectos

Ampulex compressa

Una avispa cucaracha esmeralda "guía" a una cucaracha paralizada hasta su madriguera.

La avispa esmeralda de la cucaracha ( Ampulex compressa ) parasita a su huésped, la cucaracha americana ( Periplaneta americana ), como fuente de alimento y para el desarrollo de sus larvas. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico , paralizando sus patas delanteras y permitiendo que la avispa le dé una segunda picadura, más precisa, directamente en el cerebro de la cucaracha; [ 15 ] esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de caer en un estado de hipocinesia , "un... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o respuesta a estímulos externos". [ 16 ] Luego, la avispa arrastra a la cucaracha inactiva a su madriguera, donde deposita un huevo en su abdomen y lo entierra para que la larva en desarrollo se alimente. Mantener a la cucaracha en un estado hipocinético en esta etapa, en lugar de simplemente matarla, permite que permanezca "fresca" por más tiempo para que la larva se alimente. [ 46 ] La avispa adulta emerge después de 6 semanas, sin dejar más que un "caparazón" vacío de cucaracha. [ 16 ]

Coccinella de Dinocampus

Una mariquita custodia un capullo de Dinocampus coccinellae . La mariquita permanecerá inmóvil hasta que la avispa adulta emerja de su capullo, y morirá algún tiempo después.

La avispa Dinocampus coccinellae es tanto endoparásita como ectoparásita de las mariquitas . La avispa inyecta un huevo en el abdomen del escarabajo, donde la larva se alimenta de su hemolinfa . Cuando crece y está lista para pupar, la larva sale de su huésped, que permanece inmóvil, y teje un capullo en su parte inferior, donde pupa. Cuando se acerca un depredador, el escarabajo mueve sus extremidades, ahuyentándolo. Este uso del huésped como protección se ha denominado manipulación de guardaespaldas. [ 47 ] [ 48 ] De manera similar, varias avispas parásitas inducen a sus arañas huéspedes a construir telas más fuertes para proteger a los parásitos en crecimiento. [ 49 ]

Hymenoepimecis argyraphaga

La avispa parásita Hymenoepimecis argyraphaga desarrolla sus larvas en arañas de la especie Leucauge argyra . Poco antes de matar a su huésped, la larva le inyecta una sustancia química que altera su comportamiento de tejido, [ 50 ] provocando que teja una estructura fuerte similar a un capullo. Luego, la larva mata a la araña y entra en el capullo para pupar . [ 51 ]

Pseudacteón

Varias especies de moscas del género Pseudacteon parasitan hormigas rojas . La mosca inyecta un huevo en el tórax de la hormiga; al eclosionar, la larva migra a la cabeza de la hormiga, donde se alimenta de su hemolinfa , músculo y tejido nervioso. Durante este período, algunas larvas dirigen a la hormiga hasta 50 metros lejos del nido hacia un lugar húmedo y frondoso donde pueden eclosionar con seguridad. [ 52 ] [ 53 ] Finalmente, la larva devora por completo el cerebro de la hormiga, que a menudo se desprende (de ahí el apodo de la especie: "mosca decapitadora"). [ 54 ] La larva pupa entonces en la cápsula cefálica vacía, emergiendo como mosca adulta después de dos semanas. [ 55 ]

Una larva de avispa Reclinervellus nielseni parasitando una araña Cyclosa argenteoalba en Japón

Reclinervellus nielseni

Las larvas de la avispa parásita Reclinervellus nielseni se adhieren a la araña Cyclosa argenteoalba , liberando sustancias que modifican el comportamiento de la araña en la construcción de su telaraña, de modo que teje una estructura similar a un capullo para que las larvas se conviertan en pupas. Este comportamiento manipulado fue más duradero y más notorio cuanto más tiempo permanecieron las larvas adheridas a la araña. [ 56 ]

Estreptos

Los estreptopéptidos de la familia Myrmecolacidae pueden hacer que su hormiga hospedadora permanezca en las puntas de las hojas de hierba, aumentando la probabilidad de ser encontrada por los machos del parásito (en el caso de las hembras) y colocándolas en una buena posición para la emergencia de los machos. [ 57 ]

Crustáceos

Rizocéfalo

Los miembros del orden Rhizocephala, como Sacculina carcini, alteran el equilibrio hormonal de los huéspedes masculinos para fomentar un comportamiento de cuidado similar al observado en las hembras. El parásito suele pasar toda su vida dentro del huésped. [ 58 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Seppala, O.; Valtonen, E.; Benesh, D. (2008). "Manipulación del huésped por parásitos en el mundo de los depredadores sin salida: ¿adaptación para mejorar la transmisión?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1643): 1611– 1615. doi : 10.1098/rspb.2008.0152 . PMC 2602814 . PMID 18430644 .  
  2. ↑ Luong, L.; Grear, D.; Hudson, P. (2014). "La manipulación de la dinámica huésped-recurso impacta la transmisión de parásitos tróficos". International Journal for Parasitology . 44 (10): 737– 742. doi : 10.1016/j.ijpara.2014.05.004 . PMID 24929136 . 
  3. ↑ Mouritsen, K.; Poulin, Robert (2003). "Facilitación trófica inducida por parásitos explotada por un depredador no hospedador: la pesadilla de un manipulador" (PDF) . International Journal for Parasitology . 33 (10): 1043– 1050. doi : 10.1016/s0020-7519(03)00178-4 . PMID 13129526. Archivado (PDF) del original el 2 de junio de 2021. Recuperado el 8 de septiembre de 2020 . 
  4. 1 2 3 Lafferty, KD (1999). "La evolución de la transmisión trófica". Parasitología hoy . 15 (3): 111– 115. doi : 10.1016/s0169-4758(99)01397-6 . PMID 10322324 . 
  5. ^ Maure, Fanny; Brodeur, Jacques ; Derecho, Anaïs; Doyón, Josée; Thomas, Federico (2013). "Manipulación de guardaespaldas en un contexto multidepredador: diferentes procesos, mismo efecto". Procesos conductuales . 99 : 81– 86. doi : 10.1016/j.beproc.2013.06.003 . PMID 23791577 . S2CID 13154407 .  
  6. ↑ Libersat, Frederic (1 de mayo de 2018). "Control mental: cómo los parásitos manipulan las funciones cognitivas en sus huéspedes insectos" . Frontiers in Psychology . 9 : 572. doi : 10.3389/fpsyg.2018.00572 . PMC 5938628. PMID 29765342 .  
  7. 1 2 Adamo, S. (2002). "Modulando a los moduladores: parásitos, neuromoduladores y cambio de comportamiento del huésped". Brain, Behavior and Evolution . 60 (6): 370– 377. doi : 10.1159/000067790 . PMID 12563169 . S2CID 8702062 .  
  8. 1 2 3 4 5 Thomas, F.; Adamo, S.; Moore, J. (2005). "Manipulación parasitaria: ¿dónde estamos y hacia dónde debemos ir?". Behavioural Processes . 68 (3): 185– 199. doi : 10.1016/j.beproc.2004.06.010 . PMID 15792688 . S2CID 599951 .  
  9. ↑ Tomonaga, K. (2004). "Trastornos neuroconductuales inducidos por virus: mecanismos e implicaciones" . Trends in Molecular Medicine . 10 (2): 71– 77. doi : 10.1016/j.molmed.2003.12.001 . PMC 7128097. PMID 15102360 .  
  10. ↑ Poulin, Robert (1997). Ecología evolutiva de los parásitos: de los individuos a las comunidades . Springer . pág. 76. ISBN  978-0-412-79370-7.
  11. 1 2 3 4 Adamo, Shelley A. (2012). "3. Los hilos del titiritero: cómo los parásitos cambian el comportamiento del huésped". En Hughes, David P.; Brodeur, Jacques; Thomas, Frédéric (eds.). Manipulación del huésped por parásitos . pp. 36–53 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199642236.001.0001 . ISBN  978-0-19-964223-6.
  12. 1 2 3 4 5 6 Klein, Sabra L. (agosto de 2003). "Manipulación parasitaria de los mecanismos próximos que median el comportamiento social en vertebrados". Physiology & Behavior . 79 (3): 441– 449. doi : 10.1016/S0031-9384(03)00163-X . PMID 12954438 . S2CID 28547443 .  
  13. ↑ Lacosta, S.; Merali, Z.; Anisman, H. (1999-02-13). "Consecuencias conductuales y neuroquímicas del lipopolisacárido en ratones: efectos ansiogénicos". Brain Research . 818 (2): 291– 303. doi : 10.1016/s0006-8993(98)01288-8 . PMID 10082815 . S2CID 5915083 .  
  14. 1 2 3 Webster, JP (dic. 1994). "El efecto de Toxoplasma gondii y otros parásitos en los niveles de actividad en Rattus norvegicus silvestres e híbridos". Parasitología . 109 ( 5): 583– 589. doi : 10.1017/s0031182000076460 . PMID 7831094. S2CID 22689318 .  
  15. 1 2 Haspel, Gal; Rosenberg, Lior Ann; Libersat, Frederic (2003-09-05). "Inyección directa de veneno por una avispa depredadora en el cerebro de una cucaracha". Journal of Neurobiology . 56 (3): 287– 292. CiteSeerX 10.1.1.585.5675 . doi : 10.1002/neu.10238 . PMID 12884267 .  
  16. 1 2 3 Banks, Christopher N.; Adams, Michael E. (febrero de 2012). "Aminas biogénicas en el sistema nervioso de la cucaracha Periplaneta americana tras la envenenación por la avispa joya Ampulex compressa". Toxicon . 59 (2): 320– 328. doi : 10.1016/j.toxicon.2011.10.011 . PMID 22085538 . 
  17. ↑ Kavaliers, M.; Colwell, DD; Choleris, E. (noviembre de 1999). "Parásitos y comportamiento: un análisis etofarmacológico e implicaciones biomédicas". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 23 (7): 1037– 1045. doi : 10.1016/s0149-7634(99)00035-4 . PMID 10580316. S2CID 29936892 .  
  18. ↑ Biron, DG; Marché, L.; Ponton, F.; et al. (22 de octubre de 2005). "Manipulación del comportamiento en un saltamontes que alberga gusanos de pelo: un enfoque proteómico" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1577): 2117– 2126. doi : 10.1098/rspb.2005.3213 . PMC 1559948. PMID 16191624 .   
  19. ↑ Williams, CM (2004). "El aumento de la osmolalidad de la hemolinfa sugiere una nueva vía para la manipulación conductual de Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) por su parásito mermítido" . Functional Ecology . 18 (5): 685– 691. doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00910.x . S2CID 3984423 . 
  20. 1 2 Trail, D (1980). "Interacciones conductuales entre parásitos y huéspedes: el suicidio del huésped y la evolución de ciclos de vida complejos". The American Naturalist . 116 (1): 77– 91. doi : 10.1086/283612 . hdl : 1808/17548 . S2CID 16777324 . 
  21. ↑ Brown, S.; Renaud, F.; Guégan, J.; Thomas, F. (2001). "Evolución de la transmisión trófica en parásitos: ¿la necesidad de alcanzar un lugar de apareamiento?" . Journal of Evolutionary Biology . 14 (5): 815– 820. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00318.x . S2CID 62785069 . 
  22. 1 2 3 Choisy, M.; Brown, S.; Lafferty, K.; Thomas, F. (2003). "Evolución de la transmisión trófica en parásitos: ¿Por qué añadir huéspedes intermedios?" ( PDF) . Am Nat . 162 (2): 172– 181. doi : 10.1086/375681 . PMID 12858262. S2CID 37774233. Archivado (PDF) del original el 6 de mayo de 2020. Recuperado el 5 de junio de 2020 .  
  23. ^ Lagrue, Clément; Kaldonski, Nicolás; Perrot-Minnot, Marie J.; Motreuil, Sébastien; Bollache, Loïc (noviembre de 2007). "Modificación del comportamiento de los huéspedes por un parásito: evidencia de campo para la manipulación adaptativa". Ecología . 88 (11): 2839–2847.doi : 10.1890 / 06-2105.1 . PMID 18051653 . 
  24. ↑ Del Giudice, Marco (septiembre de 2019). "Diseñadores invisibles: la evolución del cerebro a través de la lente de la manipulación parasitaria". The Quarterly Review of Biology . 94 (3): 249– 282. doi : 10.1086/705038 . hdl : 2318/1853346 . S2CID 199523717 . 
  25. ↑ Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (30 de abril de 2002). "¿Manipulan los nematomorfos el comportamiento de búsqueda de agua de sus huéspedes terrestres?: Parásitos y comportamiento del huésped". Journal of Evolutionary Biology . 15 (3): 356– 361. CiteSeerX 10.1.1.485.9002 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x . S2CID 86278524 .  
  26. 1 2 3 Zimmer, Carl (noviembre de 2014). "Chupasangres: conozca la pesadilla de la naturaleza" . National Geographic . Archivado del original el 18 de octubre de 2014.
  27. ↑ "Rabia" . Organización Mundial de la Salud . 27 de septiembre de 2019. Archivado del original el 9 de mayo de 2019. Consultado el 18 de marzo de 2020 .
  28. ↑ Chacko, Kadavil; Parakadavathu, Rakesh Theeyancheri; Al-Maslamani, Muna; Nair, Arun P; Chekura, Amrutha Puthalalth; Madhavan, Indira (21 de abril de 2017). "Dificultades diagnósticas en la rabia humana: reporte de un caso y revisión de la literatura" . Revista médica de Qatar . 2016 (2): 15. doi : 10.5339/qmj.2016.15 . PMC 5427514 . PMID 28534007 .  
  29. ↑ Nyasembe, Vincent O.; Teal, Peter EA; Sawa, Patrick; Tumlinson, James H.; Borgemeister, Christian; Torto, Baldwyn (enero de 2014). " La infección por Plasmodium falciparum aumenta la atracción de Anopheles gambiae hacia las fuentes de néctar y la absorción de azúcar" . Current Biology . 24 (2): 217– 221. doi : 10.1016/j.cub.2013.12.022 . PMC 3935215. PMID 24412210 .  
  30. ↑ Wekesa, Joseph W.; Mwangi, Richard W.; Copeland, Robert S. (1 de octubre de 1992). "Efecto de Plasmodium falciparum en el comportamiento de alimentación sanguínea de mosquitos Anopheles infectados naturalmente en el oeste de Kenia". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 47 (4): 484– 488. doi : 10.4269/ajtmh.1992.47.484 . PMID 1443347 . 
  31. ↑ Berdoy, M.; Webster, J.; Macdonald, D. (2000). "Atracción fatal en ratas infectadas con Toxoplasma gondii " . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 267 (1452): 1591– 1594. doi : 10.1098 / rspb.2000.1182 . PMC 1690701. PMID 11007336 .  
  32. ↑ Lindová, Jitka; Příplatová, Lenka; Flegr, Jaroslav (2012). "Mayor extraversión y menor escrupulosidad en humanos infectados con toxoplasma". Revista europea de personalidad . 26 (3): 285– 291. doi : 10.1002/per.838 . S2CID 3236799 . 
  33. ↑ Hughes, David P.; Andersen, Sandra B.; Hywel-Jones, Nigel L.; Himaman, Winanda; Billen, Johan; Boomsma, Jacobus J. (2011). " Mecanismos conductuales y síntomas morfológicos de hormigas zombis que mueren por infección fúngica" . BMC Ecology . 11 (1): 13– 22. doi : 10.1186/1472-6785-11-13 . PMC 3118224. PMID 21554670 .  
  34. ↑ Andersen, Sandra B.; Gerritsma, Sylvia; Yusah, Kalsum M.; et al. (septiembre de 2009). "La vida de una hormiga muerta: la expresión de un fenotipo extendido adaptativo" (PDF) . The American Naturalist . 174 (3): 424– 433. doi : 10.1086/603640 . hdl : 11370/e6374602-b2a0-496c- b78e -774b34fb152b . JSTOR 10.1086/603640 . PMID 19627240. S2CID 31283817 .    
  35. ↑ Muestra, Ian (18 de agosto de 2010) .Hormigas zombis controladas por un hongo parásito durante 48 millones de años . The Guardian . Archivado del original el 5 de julio de 2020. Consultado el 22 de agosto de 2010 .
  36. 1 2 3 Otranto, D.; Traversa, D. (2002). "Una revisión de la dicroceeliosis de rumiantes que incluye avances recientes en el diagnóstico y tratamiento". Parasitología Veterinaria . 107 (4): 317– 335. doi : 10.1016/s0304-4017(02)00121-8 . PMID 12163243 . 
  37. ↑ Enabulele, Egie Elisha; Awharitoma, Agnes Ogheneruemu; Lawton, Scott P.; Kirk, Ruth S. (2018-09-25). "Primera identificación molecular de un agente de diplostomiasis, Diplostomum pseudospathaceum (Niewiadomska 1984) en el Reino Unido y su relación genética con poblaciones en Europa" . Acta Parasitologica . 63 (3): 444– 453. doi : 10.1515/ap-2018-0054 . ISSN 1896-1851 . 
  38. ↑ Yanoviak, SP; Kaspari, M.; Dudley, R.; Poinar, G. (abril de 2008). "Mimetismo de fruta inducido por parásitos en una hormiga tropical del dosel". The American Naturalist . 171 (4): 536– 544. doi : 10.1086/528968 . PMID 18279076. S2CID 23857167 .  
  39. ↑ Robinson, E (1947). "Notas sobre la historia de vida de Leucochloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)" . The Journal of Parasitology . 33 (6): 467– 475. doi : 10.2307/3273326 . JSTOR 3273326. PMID 18903602 .  
  40. ↑ Robinson, Edwin J. Jr. (diciembre de 1947). "Notas sobre la historia de vida de Leucochloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)" . The Journal of Parasitology . 33 (6): 467– 475. doi : 10.2307/3273326 . JSTOR 3273326. PMID 18903602 .  
  41. ↑ Levri, E (1998). "La influencia de los depredadores no hospedadores en los cambios de comportamiento inducidos por parásitos en un caracol de agua dulce". Oikos . 81 (3): 531– 537. CiteSeerX 10.1.1.527.3484 . doi : 10.2307/3546773 . JSTOR 3546773 .  
  42. ↑ Ponton, Fleur; Otálora-Luna, Fernando; Lefèvre, Thierry; Guerin, Patrick M.; Lebarbenchon, Camille; Duneau, David; Biron, David G.; Thomas, Frédéric (2011). "Comportamiento de búsqueda de agua en grillos infectados con gusanos y reversibilidad de la manipulación parasitaria" . Behavioral Ecology . 22 (2): 392– 400. doi : 10.1093/beheco/arq215 . PMC 3071748. PMID 22476265 .  
  43. ↑ Benesh, D.; Hafer, N. (2012). "El crecimiento y la ontogenia de la tenia Schistocephalus solidus en su primer huésped copépodo afectan su desempeño en su segundo huésped intermedio espinoso" . Parasites & Vectors . 5 (1): 90. doi : 10.1186/1756-3305-5-90 . PMC 3403952. PMID 22564512 .  
  44. 1 2 Barber, I.; Walker, P.; Svensson, P. (2004). "Respuestas conductuales a la depredación aviar simulada en hembras de espinoso de tres espinas: el efecto de infecciones experimentales por Schistocephalus solidus". Behaviour . 141 (11): 1425– 1440. doi : 10.1163/1568539042948231 .
  45. ↑ Poulin, Robert (2010). "Manipulación del comportamiento del huésped por parásitos: una actualización y preguntas frecuentes". Advances in the Study of Behavior . 41 : 151–186 . doi : 10.1016/S0065 .
  46. ^ Milstein, Mati (6 de diciembre de 2007). "Las cucarachas "zombis" pierden su libre albedrío debido al veneno de las avispas . National Geographic News . Archivado del original el 7 de diciembre de 2007. Consultado el 10 de octubre de 2017 .
  47. ↑ Maure, Fanny; Brodeur, Jacques; Ponlet, Nicolas; et al . (2011). "El costo de un guardaespaldas" . Biology Letters . 7 (6): 843– 846. doi : 10.1098/rsbl.2011.0415 . PMC 3210670. PMID 21697162 .   
  48. ↑ Maure, F.; Doyon, J.; Thomas, F.; Brodeur, J. (2014). "Manipulación del comportamiento del huésped como ruta evolutiva hacia la atenuación de la virulencia del parasitoide" . Journal of Evolutionary Biology . 27 (12): 2871– 2875. doi : 10.1111/jeb.12530 . PMID 25399504 . 
  49. ↑ Maure, F.; Daoust, SP; Brodeur, J.; Mitta, G.; Thomas, F. (2013). "Diversidad y evolución de la manipulación de guardaespaldas" . Journal of Experimental Biology . 216 (Pt 1): 36– 42. doi : 10.1242/jeb.073130 . PMID 23225865 . 
  50. ↑ Bates, Mary (2 de noviembre de 2014). "Conozca a 5 parásitos 'zombis' que controlan la mente de sus huéspedes" . National Geographic News . Archivado del original el 1 de noviembre de 2014. Consultado el 10 de octubre de 2017 .
  51. ↑ WG, Ebenhard (2000). "Manipulación de arañas por larvas de avispas". Nature . 406 (6793): 255– 256. Bibcode : 2000Natur.406..255E . doi : 10.1038/35018636 . PMID 10917517. S2CID 4346139 .  
  52. ↑ "Hormigas "zombis" controladas y decapitadas por moscas . National Geographic News . 14 de mayo de 2009. Archivado del original el 17 de mayo de 2009. Consultado el 10 de octubre de 2017 .
  53. ↑ "Cielos abarrotados" . SuperNature - Voladores salvajes . Episodio 3. PBS. 30 de junio de 2016. Archivado del original el 6 de noviembre de 2016. Consultado el 10 de octubre de 2017 .
  54. ↑ Malhotra, Richa (09/01/2015). "La mosca fórida es la cazadora de cabezas del reino animal" . BBC - Earth . Archivado del original el 20 de julio de 2015. Recuperado el 10/10/2017 .
  55. ↑ Hanna, Bill (12 de mayo de 2009). "Moscas parásitas convierten a las hormigas rojas en zombis" . Fort Worth Star-Telegram. Archivado del original el 22 de mayo de 2009. Consultado el 14 de mayo de 2009 .
  56. ↑ Takasuka, Keizo (16 de septiembre de 2019). "Evaluación de los efectos manipulativos de una larva ectoparasitoide de araña icneumónida sobre una araña tejedora de telarañas orbiculares (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) mediante extracción quirúrgica y trasplante". The Journal of Arachnology . 47 (2): 181. doi : 10.1636/joa-s-18-082 . S2CID 202579182 . 
  57. ↑ Wojcik, Daniel P. (1989). "Interacciones conductuales entre hormigas y sus parásitos" . The Florida Entomologist . 72 (1): 43– 51. doi : 10.2307/3494966 . JSTOR 3494966 . 
  58. ↑ Relaciones huésped-parásito en rizocéfalos , pág. 756, en Google Books en Cheng, Thomas C. (1986). "Otros zooparásitos". Parasitología general . págs. 706–787 . doi : 10.1016/B978-0-12-170755-2.50025-X . ISBN  978-0-12-170755-2.
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Behavior-altering_parasite&oldid=1361820060 "