Haya

Numerosas especies han sido nombradas a nivel mundial a partir del registro fósil que abarca desde el Cretácico hasta el Pleistoceno . ^{[ 3 ]} Algunas especies fósiles anteriormente clasificadas en Fagus han sido trasladadas a otros géneros, a saber: Alnus , Castanea , Fagopsis , Fagoxylon , Fagus-pollenites , Juglans , Nothofagaphyllites , Nothofagus y Trigonobalanus . ^{[ 3 ]}

Fagus es el primer linaje divergente en la evolución de la familia Fagaceae , ^{[ 4 ] [ 5 ]} que incluye robles y castaños . ^{[ 6 ]} Los fósiles más antiguos que se pueden asignar al linaje del haya son polen de 81 a 82 millones de años de antigüedad del Cretácico Superior de Wyoming , Estados Unidos. ^{[ 4 ]}

Los primeros representantes del género actual probablemente ya estaban presentes en el Paleoceno del Ártico norteamericano ( Groenlandia occidental ^{[ 4 ]} ) y se irradiaron rápidamente a través de las altas latitudes del hemisferio norte , con un primer pico de diversidad en el Mioceno del noreste de Asia. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Las especies contemporáneas son producto de procesos evolutivos reticulados repetidos en el pasado ( exogamia , introgresión , hibridación ). ^{[ 9 ]} Hasta donde se ha estudiado, la heterocigosidad y la variación intragenómica son comunes en las especies de haya, ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} y sus genomas de cloroplastos no son específicos con la excepción de las especies de Eurasia occidental y América del Norte. ^{[ 1 ]}

A continuación se muestra un cladograma de 11 especies de hayas existentes. Los subgéneros Engleriana y Fagus divergieron entre sí a principios del Oligoceno , hace entre 32,1 y 33,4 millones de años. ^{[ 12 ]}

El sistema de clasificación más reciente del género reconoce 14 especies en dos subgéneros distintos, subgénero Englerianae y Fagus . ^{[ 1 ]} Las especies de haya se pueden diagnosticar por rasgos fenotípicos y/o genotípicos . Las especies del subgénero Engleriana se encuentran solo en Asia Oriental y son notablemente distintas de las especies del subgénero Fagus en que estas hayas son árboles de ramas bajas, a menudo formados por varios troncos principales con corteza amarillenta y un nucleoma (ADN nuclear) sustancialmente diferente , especialmente en regiones de genes no codificantes y altamente variables como los espaciadores de los genes de ARN ribosómico codificados en el núcleo (ADN ribosómico) . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Otras características diferenciadoras incluyen la floración blanquecina en el envés de las hojas, las venas terciarias visibles de las hojas y una cúpula - pedúnculo larga y lisa . Originalmente propuesto pero no formalizado por el botánico Chung-Fu Shen en 1992, este grupo comprendía dos especies japonesas, F.  japonica y F.  okamotoi , y una especie china, F.  engleriana . ^{[ 13 ]} Si bien el estatus de F. okamotoi sigue siendo incierto, el tratamiento sistemático más reciente basado en datos morfológicos y genéticos confirmó una tercera especie, F. multinervis, endémica de Ulleungdo , una isla surcoreana en el mar de Japón . ^{[ 1 ]} Las hayas de Ulleungdo se han tratado tradicionalmente como una subespecie de F. engleriana, a la que son fenotípicamente idénticas, ^{[ 13 ] [ 14 ]} o como una variedad de F. japonica. ^{[ 15 ]} Se diferencian de sus parientes por sus genotipos nucleares y de plastidios únicos . ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 9 ]}

Los hayas del subgénero Fagus, más conocidos, son de ramas altas, con troncos robustos y corteza lisa de color gris plateado. Este grupo incluye cinco especies existentes en el este de Asia continental e insular ( F. crenata , F. longipetiolata , F. lucida y las especies hermanas crípticas F. hayatae y F. pashanica ), dos especies pseudocrípticas en el este de Norteamérica ( F.  grandifolia , F. mexicana ) y un complejo de especies de al menos cuatro especies ( F. caspica , F. hohenackeriana , F. orientalis , F. sylvatica ) en Eurasia occidental . Su genética es muy compleja e incluye tanto alelos únicos de cada especie como alelos y espaciadores de ADN ribosómico compartidos entre dos o más especies. ^{[ 1 ]} Las especies de Eurasia occidental se caracterizan por gradientes morfológicos y genéticos. ^{[ 1 ]}

Especies tratadas en Denk et al. (2024) y listadas en Plants of the World Online (POWO) : ^{[ 1 ]}

El nombre del árbol en latín, fagus (de donde proviene el epíteto genérico ), es cognado del inglés "beech" y de origen indoeuropeo . Desempeñó un papel en los primeros debates sobre los orígenes geográficos de los pueblos indoeuropeos , el argumento del haya . El griego φηγός (figós) proviene de la misma raíz, pero la palabra se transfirió al roble (por ejemplo, Ilíada 16.767) debido a la ausencia de hayas en el sur de Grecia. ^{[ 27 ]}

El nombre común de «haya» proviene del anglosajón boc , bece o beoce , del alemán buche , del sueco box , todos con el significado de «libro» y también de haya, y deriva del sánscrito boko o letra y bokos o escritura. Esta conexión con «haya» parece derivar del hecho de que las antiguas tablillas rúnicas eran de madera de haya. ^{[ 28 ]}

El haya requiere un suelo profundo con buen drenaje y un pH neutro o ligeramente ácido, entre 6 y 7,5. Es vulnerable a la sequía debido a que su sistema radicular es relativamente superficial. No vive en zonas encharcadas, pero puede crecer en lugares ventosos, a la sombra de otros árboles y en climas fríos. En el norte de Europa es una especie de tierras bajas, mientras que más al sur es de montaña , creciendo a una altitud de hasta 1800 metros (5900 pies) . ^{[ 29 ]} 

Los bosques de hayas de las tierras bajas inglesas son una ecorregión de bosque de dosel alto dominado por el haya europea en el sureste de Inglaterra, sobreviviendo como remanentes como el New Forest de 150 millas cuadradas (390 km² ⁾ . ^{[ 30 ]} La especie llegó a Gran Bretaña después de la última glaciación y puede haber estado restringida a suelos básicos en el sur de Inglaterra. Pudo haber sido introducida por tribus neolíticas que plantaron los árboles por sus nueces comestibles. ^{[ 31 ]} En el sureste de Gales, la Reserva Natural Nacional de Cwm Clydach alberga bosques de hayas en el límite occidental de su distribución natural en un escarpado desfiladero de piedra caliza. ^{[ 32 ]} Los bosques primigenios de hayas de los Cárpatos han estado dominados por el haya desde la última edad de hielo. ^{[ 33 ]} En América del Norte, el haya puede formar bosques de haya-arce , considerados por algunos ecólogos como una comunidad clímax , al asociarse con el arce azucarero . ^{[ 34 ]} 

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  Bosque de hayas de tierras bajas en New Forest , Inglaterra
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  Bosque de hayas de montaña en las montañas de Mátra , Hungría
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  Bosque de hayas y arces , Ohio, Estados Unidos

El pulgón del haya , Grylloprociphilus imbricator , es una plaga común de los hayas americanas. ^{[ 35 ]}

La enfermedad de la corteza del haya es una infección fúngica de los árboles en el este de Estados Unidos, Canadá y Europa. Tras el daño causado por las cochinillas Xylococculus betulae y Cryptococcus fagisuga , los hongos Neonectria faginata y Neonectria ditissima producen chancros cada año; estos pueden llegar a estrangular y matar al árbol. ^{[ 36 ]}

La enfermedad de la hoja del haya es una enfermedad que afecta a los hayas y es transmitida por el nematodo Litylenchus crenatae mccannii . La enfermedad fue descubierta en Ohio en 2012. ^{[ 37 ]} Se ha extendido por el este de Estados Unidos y Canadá. ^{[ 38 ]}

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  Enfermedad de la corteza del haya, manifestada por manchas blancas de cera causadas por cochinillas.
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  Cuerpos fructíferos de Neonectria faginata , agente causante de la enfermedad de la corteza del haya.
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  Enfermedad de la hoja del haya , hoja infectada por Litylenchus crenatae mccannii

El haya europea (Fagus sylvatica) produce una madera resistente. Pesa aproximadamente 720 kg por metro cúbico y se utiliza ampliamente para la fabricación de muebles , suelos, contrachapado y artículos para el hogar. La madera se puede utilizar para construir chalets, casas y cabañas de troncos. ^{[ 39 ]}

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  Silla inglesa de madera de haya tallada y lacada , c. 1675.
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  Silla de escritorio francesa, de madera de haya con tapicería de cuero , c. 1740–50
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  Mecedora italiana de madera de haya curvada , Antonio Volpe SA, c. 1905.
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  Silla Wishbone de Hans J. Wegner, de madera de haya torneada y encerada, Dinamarca, 1949.

El haya europea, Fagus sylvatica , se cultiva ampliamente en la mayoría de las regiones que tienen un clima adecuado, incluyendo América del Norte y del Sur, Europa, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda. ^{[ 40 ]} Se cultivan muchas variedades, incluyendo el haya llorona F. sylvatica 'Pendula', varias variedades de haya cobriza o púrpura, el haya de hojas de helecho F. sylvatica 'Asplenifolia', ^{[ 41 ]} y el haya tricolor F. sylvatica 'Roseomarginata'. ^{[ 42 ]} El haya columnar de Dawyck ( F. sylvatica 'Dawyck') recibe su nombre del Jardín Botánico de Dawyck en los Scottish Borders. ^{[ 43 ]}

El seto de hayas más alto del mundo, y el más largo de Gran Bretaña, es el seto de hayas Meikleour en Perth y Kinross , Escocia. ^{[ 44 ]}

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  F. sylvatica var Purpurea
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  F. sylvatica var. Asplenifolia
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  F. sylvatica var Roseomarginata

El fruto del haya es una nuez comestible, conocida como mástil de haya. ^{[ 45 ] [ 46 ]} Según el estadista romano Plinio el Viejo en su Historia Natural , el fruto: «del haya es el más dulce de todos; tanto es así que, según Cornelio Alejandro, los habitantes de la ciudad de Quíos , cuando fueron sitiados, se sustentaron completamente con mástiles». ^{[ 47 ]} También se pueden tostar y pulverizar para usarlos como sustituto del café . ^{[ 48 ]}

Espirales de madera de haya, cuyo sabor se elimina con bicarbonato de sodio , se esparcen dentro de los tanques de fermentación de cervezas como Budweiser para aumentar la superficie de la levadura y prevenir sabores extraños. ^{[ 49 ]} Los troncos de haya se queman para secar la malta utilizada en las cervezas ahumadas alemanas . ^{[ 50 ]} El haya también se utiliza para ahumar el jamón de Westfalia , ^{[ 51 ]} la andouille tradicional (una salchicha de vísceras) de Normandía , ^{[ 52 ]} y algunos quesos ahumados . ^{[ 53 ]}

En la antigüedad, los pueblos indoeuropeos usaban corteza de haya como material de escritura, especialmente en un contexto religioso. ^{[ 54 ]} Las tablillas de madera de haya eran un material de escritura común en las sociedades germánicas antes del desarrollo del papel. El término inglés antiguo bōc ^{[ 55 ]} tiene el sentido primario de "haya" con un sentido secundario de "libro". ^{[ 56 ]}

El pigmento bistre se fabricaba a partir del hollín de la madera de haya . El rastrillado de hojarasca de haya se utilizaba como sustituto de la paja en la ganadería en Suiza en el siglo XVII. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} El haya es una de las 38 plantas cuyas flores se utilizan para preparar remedios florales de Bach . ^{[ 61 ]} El haya es una excelente leña . ^{[ 62 ]} Algunos cascos de tambor están hechos de haya. ^{[ 63 ]} El modal textil es un tipo de rayón que a menudo se fabrica completamente a partir de celulosa extraída de la pulpa de madera de haya. ^{[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]}

En la religión galorromana , Fagus (que en latín significa "haya") era un dios conocido por cuatro inscripciones encontradas en los Altos Pirineos . ^{[ 67 ]}