Cryptococcus fagisuga

Cryptococcus fagisuga , comúnmente conocida como cochinilla del haya o cochinilla lanuda del haya , es una cochinilla afieltrada de la superfamilia Coccoidea que infesta los árboles de haya del género Fagus . Está asociada con la transmisión de la enfermedad de la corteza del haya ^{[ 3 ]} porque los orificios que perfora en la corteza permiten la entrada de hongos patógenos que se han identificado como Nectria coccinea var. faginata y, en ocasiones , Nectria galligena . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

La enfermedad de la corteza del haya, también conocida como Cryptococcus fagisuga, se ha registrado en Europa desde antes de 1849, afectando a los hayas comunes ( Fagus sylvatica) . Hasta 1914, se creía que la cochinilla del haya era la responsable de la enfermedad. Posteriormente, se descubrió que un hongo, identificado entonces como Neonectria ditissima , era el causante de la muerte de los árboles infestados por la cochinilla. Alrededor de 1890, la cochinilla se introdujo accidentalmente en Nueva Escocia . Para 1932, la cochinilla y su hongo Neonectria asociado se habían extendido a muchas zonas de las Provincias Marítimas y partes del este y centro-sur de Maine . Continúa propagándose en Norteamérica y actualmente se encuentra en Quebec , Ontario , Nueva Inglaterra , Nueva York , Nueva Jersey , Pensilvania y Virginia Occidental . ^{[ 5 ]} Se están realizando esfuerzos para descubrir el origen geográfico de la cochinilla del haya con el fin de identificar posibles enemigos naturales que puedan ser prometedores para su control biológico . A partir de estos estudios y del análisis de ADN ribosomal asociado , parece probable que la plaga se originara en la región del noreste de Grecia, el norte de Irán, el Cáucaso y la cuenca hidrográfica del Mar Negro en la subespecie de haya hospedante F. sylvatica orientalis . ^{[ 6 ]}

Las escamas adultas son elípticas, de aproximadamente un milímetro de largo y están cubiertas por una secreción cerosa algodonosa de color crema. Tienen ojos de color marrón rojizo, carecen de alas, poseen antenas y patas rudimentarias y numerosas glándulas diminutas secretoras de cera. El estilete con el que succionan la savia puede medir hasta dos milímetros de largo. ^{[ 5 ]}

No existen machos en la cochinilla del haya y las hembras se reproducen por partenogénesis . Desde mediados del verano en adelante, depositan de cuatro a ocho huevos de color amarillo pálido, unidos entre sí en ristras, sobre la corteza de los árboles donde se han alimentado. Las larvas sin alas que eclosionan unos veinte días después se conocen como ninfas . Tienen patas bien desarrolladas y antenas cortas. Algunas permanecen ocultas bajo la hembra, que muere tras la puesta de los huevos, y otras se dispersan por grietas y hendiduras del árbol. Unas pocas son arrastradas por el viento o caen al suelo y la mayoría perecen. Ocasionalmente, alguna puede llegar a otro haya, quizás transportada por el viento o en la pata de un pájaro, y fundar una nueva colonia. Una vez que encuentra un lugar adecuado en un árbol, la ninfa introduce su estilete tubular en la corteza y comienza a alimentarse. En esta etapa, muda y se convierte en una ninfa de segunda etapa, sin patas, y permanecerá sedentaria el resto de su vida. Secreta cera a través de glándulas y pronto se cubre con una capa protectora de material lanoso. Tras pasar el invierno, realiza una segunda muda en primavera para convertirse en una hembra madura. ^{[ 5 ]}

La cochinilla del haya es monófaga , se encuentra solo en hayas y succiona la savia del tejido parenquimático de la corteza. Las pequeñas heridas que produce al alimentarse permiten que el hongo Nectria invada los árboles infestados. ^{[ 4 ]} El insecto coloniza hayas de al menos treinta años de edad. Los estudios han demostrado que los árboles más jóvenes producen sustancias químicas defensivas que disuaden la infestación. ^{[ 7 ]} Una mariquita, Chilocorus stigma, se alimenta de esta cochinilla y es común en la mayor parte del este de Estados Unidos, pero este depredador no reduce las poblaciones de cochinilla lo suficiente como para controlar las infestaciones. El clima frío intenso y persistente puede matar a la cochinilla del haya y  se ha demostrado que las temperaturas del aire de -37 °C son letales para los insectos que no están protegidos por la nieve. ^{[ 5 ]} Aunque los árboles se debilitan al albergar colonias de cochinilla, esto generalmente no causa mortalidad, que solo ocurre después de que los árboles han sido invadidos por el hongo Nectria . Por lo general, se necesitan de tres a seis años de infestación por la cochinilla antes de que el hongo alcance niveles críticos. Cuando la enfermedad de la corteza del haya se establece, la mayoría de los árboles más grandes mueren. Algunos árboles parecen ser parcialmente resistentes a la enfermedad y un pequeño número parece ser completamente resistente. Esto puede deberse en parte a que los árboles con corteza lisa presentan menos grietas y fisuras donde la cochinilla pueda proliferar. ^{[ 8 ] [ 9 ]}