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Azotobacter

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Azotobacter beijerinckii en placa de agar

Azotobacter es un género de bacterias generalmente móviles , ovaladas o esféricas que forman quistes de paredes gruesas(y también tienen una costra dura) y pueden producir grandes cantidades de mucosidad capsular . Son microbios aerobios de vida libre del suelo que desempeñan un papel importante en el ciclo del nitrógeno en la naturaleza, fijando el nitrógeno atmosférico, que es inaccesible para las plantas, y liberándolo en forma de iones amonio en el suelo ( fijación de nitrógeno ). Además de ser un organismo modelo para el estudio de los diazotrofos , es utilizado por los humanos para la producción de biofertilizantes , aditivos alimentarios y algunos biopolímeros . El primer representante del género, Azotobacter chroococcum , fue descubierto y descrito en 1901 por el microbiólogo y botánico holandés Martinus Beijerinck . Las especies de Azotobacter son bacterias Gram negativas que se encuentran en suelos neutros y alcalinos, [ 1 ] [ 2 ] en el agua y en asociación con algunas plantas. [ 3 ] [ 4 ]

Características biológicas

Morfología

Las células del género Azotobacter son relativamente grandes para ser bacterias (2–4 μm de diámetro). Suelen ser ovaladas, pero pueden adoptar diversas formas, desde bacilos hasta esferas . En preparaciones microscópicas, las células pueden estar dispersas o formar cúmulos irregulares o, ocasionalmente, cadenas de longitud variable. En cultivos frescos , las células son móviles debido a los numerosos flagelos . [ 5 ] Posteriormente, las células pierden su movilidad, se vuelven casi esféricas y producen una gruesa capa de moco , formando la cápsula celular . La forma de la célula se ve afectada por el aminoácido glicina , presente en el medio de cultivo peptona . [ 6 ]

Bajo aumento, las células muestran inclusiones, algunas de las cuales son coloreadas. A principios del siglo XX, las inclusiones coloreadas se consideraban "granos reproductivos" o gonidios , un tipo de células embrionarias . [ 7 ] Sin embargo, posteriormente se determinó que los gránulos no participaban en la división celular . [ 8 ] Los granos coloreados están compuestos de volutina , mientras que las inclusiones incoloras son gotas de grasa que actúan como reservas de energía. [ 9 ]

Quistes

Los quistes del género Azotobacter son más resistentes a los factores ambientales adversos que las células vegetativas ; en particular, son el doble de resistentes a la luz ultravioleta . También son resistentes a la desecación, los ultrasonidos y la irradiación gamma y solar , pero no al calor. [ 10 ]

La formación de quistes es inducida por cambios en la concentración de nutrientes en el medio y la adición de algunas sustancias orgánicas como etanol , n- butanol o β-hidroxibutirato . Los quistes rara vez se forman en medios líquidos. [ 11 ] La formación de quistes es inducida por factores químicos y se acompaña de cambios metabólicos , cambios en el catabolismo , la respiración y la biosíntesis de macromoléculas ; [ 12 ] también se ve afectada por la aldehído deshidrogenasa [ 13 ] y el regulador de respuesta AlgR. [ 14 ]

Los quistes de Azotobacter son esféricos y constan del llamado "cuerpo central" —una copia reducida de células vegetativas con varias vacuolas— y la "cáscara de dos capas". La parte interna de la cáscara se llama intina y tiene una estructura fibrosa. [ 15 ] La parte externa tiene una estructura cristalina hexagonal y se llama exina. [ 16 ] La exina es parcialmente hidrolizada por la tripsina y es resistente a la lisozima , a diferencia del cuerpo central. [ 17 ] El cuerpo central puede aislarse en estado viable mediante algunos agentes quelantes . [ 18 ] Los principales constituyentes de la cáscara externa son alquilresorcinoles compuestos por largas cadenas alifáticas y anillos aromáticos . Los alquilresorcinoles también se encuentran en otras bacterias, animales y plantas. [ 19 ]

Germinación de quistes

Un quiste del género Azotobacter es la forma de reposo de una célula vegetativa ; sin embargo, mientras que las células vegetativas habituales son reproductivas, el quiste de Azotobacter no cumple esta función y es necesario para sobrevivir a factores ambientales adversos. Cuando se restablecen condiciones ambientales más favorables, que incluyen un cierto valor de pH , temperatura y fuente de carbono , los quistes germinan y las células vegetativas recién formadas se multiplican por división simple . Durante la germinación, los quistes sufren daños y liberan una célula vegetativa grande. Microscópicamente, la primera manifestación de la germinación de esporas es la disminución gradual de la refracción de la luz por los quistes, que se detecta con microscopía de contraste de fase . La germinación de los quistes tarda aproximadamente de 4 a 6 horas. Durante la germinación, el cuerpo central crece y captura los gránulos de volutina, que se encuentran en la íntima (la capa más interna). Luego, la exina se rompe y la célula vegetativa se libera de la exina, que tiene una característica forma de herradura. [ 20 ] Este proceso está acompañado de cambios metabólicos. Inmediatamente después de recibir una fuente de carbono, los quistes comienzan a absorber oxígeno y a emitir dióxido de carbono ; la velocidad de este proceso aumenta gradualmente y se satura después de cuatro horas. La síntesis de proteínas y ARN ocurre en paralelo, pero se intensifica solo después de cinco horas de la adición de la fuente de carbono. La síntesis de ADN y la fijación de nitrógeno se inician 5 horas después de la adición de glucosa a un medio nutritivo libre de nitrógeno. [ 21 ]

La germinación de los quistes se acompaña de cambios en la íntima, visibles con un microscopio electrónico. La íntima está compuesta de carbohidratos , lípidos y proteínas, y tiene casi el mismo volumen que el cuerpo central. Durante la germinación de los quistes, la íntima sufre hidrólisis y es utilizada por la célula para la síntesis de sus componentes. [ 22 ]

Propiedades fisiológicas

Azotobacter respira aeróbicamente , obtiene energía de reacciones redox , utilizando compuestos orgánicos como donantes de electrones , y puede utilizar una variedad de carbohidratos, alcoholes y sales de ácidos orgánicos como fuentes de carbono.

Azotobacter puede fijar al menos 10 μg de nitrógeno por gramo de glucosa consumida. La fijación de nitrógeno requiere iones de molibdeno , pero estos pueden ser parcial o totalmente reemplazados por iones de vanadio . Si el nitrógeno atmosférico no se fija, la fuente de nitrógeno puede ser alternativamente nitratos , iones de amonio o aminoácidos . El pH óptimo para el crecimiento y la fijación de nitrógeno es de 7,0 a 7,5, pero el crecimiento se mantiene en el rango de pH de 4,8 a 8,5. [ 23 ] Azotobacter también puede crecer mixotróficamente , en un medio libre de nitrógeno molecular que contiene manosa ; este modo de crecimiento depende del hidrógeno. El hidrógeno está disponible en el suelo, por lo que este modo de crecimiento puede ocurrir en la naturaleza. [ 24 ]

Durante su crecimiento, Azotobacter produce colonias planas, viscosas y pastosas con un diámetro de 5 a 10  mm, que pueden formar películas en medios de cultivo líquidos. Las colonias pueden ser de color marrón oscuro, verde u otros colores, o incoloras, según la especie. El crecimiento se ve favorecido a una temperatura de 20 a 30 °C. [ 25 ]

También se sabe que las bacterias del género Azotobacter forman inclusiones intracelulares de polihidroxialcanoatos bajo ciertas condiciones ambientales (por ejemplo, la falta de elementos como fósforo, nitrógeno u oxígeno combinada con un suministro excesivo de fuentes de carbono).

Pigmentos

Azotobacter produce pigmentos . Por ejemplo, Azotobacter chroococcum forma melanina , un pigmento soluble en agua de color marrón oscuro . Este proceso ocurre a altos niveles de metabolismo durante la fijación de nitrógeno y se cree que protege el sistema de la nitrogenasa del oxígeno. [ 26 ] Otras especies de Azotobacter producen pigmentos de colores amarillo-verdoso a púrpura, [ 27 ] incluyendo un pigmento verde que fluoresce con luz amarillo-verdosa y un pigmento con fluorescencia azul-blanca. [ 28 ]

genoma

La secuencia de nucleótidos de los cromosomas de Azotobacter vinelandii , cepa AvOP, está parcialmente determinada. Este cromosoma es una molécula de ADN circular que contiene 5.342.073 pares de nucleótidos y 5.043 genes, de los cuales 4.988 codifican proteínas. La fracción de pares guanina + citosina es del 65 por ciento molar . El número de cromosomas en las células y el contenido de ADN aumentan con la edad, y en la fase de crecimiento estacionario, los cultivos pueden contener más de 100 copias de un cromosoma por célula. El contenido de ADN original (una copia) se restablece al replantar el cultivo en un medio fresco. [ 29 ] Además del ADN cromosómico, Azotobacter puede contener plásmidos . [ 30 ]

Distribución

Las especies de Azotobacter son ubicuas en suelos neutros y ligeramente básicos , pero no en suelos ácidos. [ 31 ] También se encuentran en los suelos del Ártico y la Antártida, a pesar del clima frío, la corta temporada de crecimiento y los valores de pH relativamente bajos de estos suelos. [ 32 ] En suelos secos, Azotobacter puede sobrevivir en forma de quistes hasta por 24 años. [ 33 ]

También se encuentran representantes del género Azotobacter en hábitats acuáticos, incluyendo agua dulce [ 34 ] y marismas salobres. [ 35 ] Varios miembros están asociados a plantas y se encuentran en la rizosfera , estableciendo ciertas relaciones con ellas. [ 36 ] Algunas cepas también se encuentran en los capullos de la lombriz de tierra Eisenia fetida . [ 37 ]

Fijación de nitrógeno

Las especies de Azotobacter son bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre; a diferencia de las especies de Rhizobium , normalmente fijan nitrógeno molecular de la atmósfera sin relaciones simbióticas con las plantas, aunque algunas especies de Azotobacter están asociadas a ellas. [ 38 ] La fijación de nitrógeno se inhibe en presencia de fuentes de nitrógeno disponibles, como iones amonio y nitratos. [ 39 ]

Las especies de Azotobacter poseen una gama completa de enzimas necesarias para la fijación de nitrógeno: ferredoxina , hidrogenasa y la importante enzima nitrogenasa . El proceso de fijación de nitrógeno requiere un aporte de energía en forma de adenosín trifosfato . La fijación de nitrógeno es altamente sensible a la presencia de oxígeno, por lo que Azotobacter desarrolló un mecanismo de defensa especial contra este, concretamente una intensificación significativa del metabolismo que reduce la concentración de oxígeno en las células. [ 40 ] Además, una proteína protectora especial de la nitrogenasa protege a esta enzima y participa en la protección de las células frente al oxígeno. Los mutantes que no producen esta proteína mueren por la acción del oxígeno durante la fijación de nitrógeno en ausencia de una fuente de nitrógeno en el medio. [ 41 ] Los iones homocitrato desempeñan un papel importante en los procesos de fijación de nitrógeno por Azotobacter . [ 42 ]

Nitrogenasa

La nitrogenasa es la enzima más importante involucrada en la fijación de nitrógeno. Las especies de Azotobacter tienen varios tipos de nitrogenasa. La básica es la nitrogenasa de molibdeno-hierro. [ 43 ] Un tipo alternativo contiene vanadio ; es independiente de los iones de molibdeno [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] y es más activa que la nitrogenasa de Mo-Fe a bajas temperaturas. Por lo tanto, puede fijar nitrógeno a temperaturas tan bajas como 5  °C y su actividad a baja temperatura es 10 veces mayor que la de la nitrogenasa de Mo-Fe. [ 47 ] Un papel importante en la maduración de la nitrogenasa de Mo-Fe lo desempeña el llamado clúster P. [ 48 ] La síntesis de nitrogenasa está controlada por los genes nif . [ 49 ] La fijación de nitrógeno está regulada por la proteína potenciadora NifA y la flavoproteína "sensora" NifL que modula la activación de la transcripción génica de la fijación de nitrógeno por conmutación dependiente redox . [ 50 ] Este mecanismo regulador, que se basa en la formación de complejos entre dos proteínas, es poco común en otros sistemas. [ 51 ]

Importancia

La fijación de nitrógeno juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno. Azotobacter también sintetiza algunas sustancias biológicamente activas, incluyendo algunas fitohormonas como las auxinas , [ 52 ] estimulando así el crecimiento de las plantas. [ 53 ] [ 54 ] También facilitan la movilidad de metales pesados ​​en el suelo, mejorando así la biorremediación del suelo de metales pesados, como cadmio , mercurio y plomo . [ 55 ] Algunos tipos de Azotobacter también pueden biodegradar compuestos aromáticos que contienen cloro , como el 2,4,6-triclorofenol , que anteriormente se usaba como insecticida , fungicida y herbicida , pero que posteriormente se descubrió que tenía efectos mutagénicos y carcinogénicos . [ 56 ]

Aplicaciones

Debido a su capacidad para fijar nitrógeno molecular y, por lo tanto, aumentar la fertilidad del suelo y estimular el crecimiento de las plantas, las especies de Azotobacter se utilizan ampliamente en la agricultura, [ 57 ] particularmente en biofertilizantes nitrogenados como la azotobacterina . También se utilizan en la producción de ácido algínico , [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] que se aplica en medicina como antiácido y en la industria alimentaria como aditivo para helados, pudines y cremas. [ 61 ]

Taxonomía

Martinus Beijerinck (1851-1931), descubridor del género Azotobacter

El género Azotobacter fue descubierto en 1901 por el microbiólogo y botánico holandés Martinus Beijerinck , uno de los fundadores de la microbiología ambiental . Seleccionó y describió la especie Azotobacter chroococcum , el primer fijador de nitrógeno aerobio de vida libre. [ 62 ]

En 1909, Lipman describió Azotobacter vinelandii , y un año después Azotobacter beijerinckii , a la que nombró en honor a Beijerinck. En 1949, el microbiólogo ruso Nikolai Krasilnikov identificó la especie Azotobacter nigricans , que en 1981 Thompson Skerman dividió en dos subespecies: Azotobacter nigricans subsp. nigricans y Azotobacter nigricans subsp. achromogenes ; ese mismo año, Thompson y Skerman describieron Azotobacter armeniacus . En 1991, Page y Shivprasad informaron sobre un tipo de Azotobacter salinestris microaerófilo y tolerante al aire , que dependía de iones de sodio . [ 63 ]

Anteriormente, los representantes del género fueron asignados a la familia Azotobacteraceae Pribram, 1933 , pero luego fueron transferidos a la familia Pseudomonadaceae con base en estudios de secuencias de nucleótidos del ARNr 16S . En 2004, un estudio filogenético reveló que A. vinelandii pertenece al mismo clado que la bacteria Pseudomonas aeruginosa , [ 64 ] y en 2007 se sugirió que los géneros Azotobacter , Azomonas y Pseudomonas están relacionados y podrían ser sinónimos . [ 65 ]

Referencias

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