Paranthropus boisei

Los paleoantropólogos Mary y Louis Leakey habían realizado excavaciones en Tanzania desde la década de 1930, aunque el trabajo se pospuso con el inicio de la Segunda Guerra Mundial . Regresaron en 1951, encontrando principalmente herramientas antiguas y fósiles de mamíferos extintos durante los años siguientes. ^{[ 2 ] [ 3 ]} En 1955, desenterraron un canino de bebé hominino y un gran diente molar en la Garganta de Olduvai , ID de catálogo Hominino de Olduvai (OH) 3. ^{[ 4 ]}

En la mañana del 17 de julio de 1959, Louis se sintió mal y se quedó en el campamento mientras Mary fue a Frida Leakey Gully de Bed I. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Alrededor de las 11:00  a. m., notó lo que parecía ser una parte de un cráneo que sobresalía del suelo, OH 5. ^{[ 8 ]} El equipo de excavación creó un montón de piedras alrededor de la parte expuesta para protegerla de una mayor erosión. ^{[ 6 ]} La excavación activa comenzó al día siguiente; habían optado por esperar a que el fotógrafo Des Bartlett documentara todo el proceso. ^{[ 6 ]} El cráneo parcial fue desenterrado por completo el 6 de agosto, aunque tuvo que ser reconstruido a partir de sus fragmentos que estaban dispersos en el pedregal . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Louis publicó un breve resumen del hallazgo y el contexto la semana siguiente. ^{[ 11 ]}

Louis determinó que OH 5 era un subadulto o adolescente basándose en el desarrollo dental, y él y Mary lo apodaron "Querido Niño". ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 10 ]} Después de reconstruir el cráneo y las mandíbulas, los periódicos comenzaron a referirse a él como "Hombre Cascanueces" debido a los grandes dientes posteriores y mandíbulas que le daban un parecido a los cascanueces antiguos . ^{[ 14 ]} El paleoantropólogo sudafricano Phillip Tobias , colega de los Leakey, también ha recibido la atribución de este apodo. ^{[ 15 ]} El cráneo fue llevado a Kenia después de su descubrimiento y estuvo allí hasta enero de 1965 cuando se colocó en exhibición en la Sala del Hombre en el Museo Nacional de Tanzania en Dar es Salaam. ^{[ 16 ]}

Louis supuso preliminarmente que OH 5 tenía alrededor de medio millón de años, pero en 1965, los geólogos estadounidenses Garniss Curtis y Jack Evernden dataron OH 5 en 1,75 millones de años utilizando la datación potasio-argón de cristales de anortoclasa de una capa suprayacente de toba (ceniza volcánica). ^{[ 17 ]} Tal aplicación de la geocronología no tenía precedentes en ese momento. ^{[ 18 ]}

El primer hueso mandibular identificado, Peninj 1 , fue descubierto en el lago Natron, justo al norte de la Garganta de Olduvai, en 1964. ^{[ 19 ] : 107 [ 20 ] [ 21 ]} Especialmente entre 1966 y 1975, se reportaron varios especímenes más que revelaban elementos faciales de la Formación Shungura , Etiopía; Koobi Fora y Chesowanja , Kenia; y Omo y Konso , Etiopía. Entre los especímenes notables encontrados se incluye el cráneo bien conservado KNM-ER 406 de Koobi Fora en 1970. ^{[ 19 ] : 108–109} En 1997, el primer espécimen con cráneo y hueso mandibular (y también uno de los especímenes más grandes), KGA10-525, fue descubierto en Konso. ^{[ 22 ]} En 1999, se recuperó una mandíbula de Malema , Malawi, extendiendo el rango más austral de la especie más de 2000 km (1200 mi) desde la Garganta de Olduvai. ^{[ 19 ] : 109} Los primeros elementos corporales definitivos de P. boisei asociados con elementos faciales, OH 80 (dientes aislados con un brazo y una pierna), fueron descubiertos en 2013. Anteriormente, los restos corporales que carecían de elementos craneales diagnósticos inequívocos habían sido asignados dudosamente a la especie, a saber, el esqueleto parcial KNM-ER 1500 asociado con un pequeño fragmento de mandíbula. ^{[ 23 ]} En 2015, basándose en OH 80, el paleoantropólogo estadounidense Michael Lague recomendó asignar los especímenes de húmero aislados KNM-ER 739, 1504, 6020 y 1591 de Koobi Fora a P. boisei . ^{[ 24 ]} En 2020, se reportaron los primeros huesos de la mano asociados, KNM-ER 47000 (que también incluye un brazo casi completo), de Ileret , Kenia. ^{[ 25 ]}    

Los restos eran claramente australopitecinos (no del género Homo ), y en ese momento, los únicos géneros australopitecinos descritos eran Australopithecus por Raymond Dart y Paranthropus (el P.  robustus sudafricano ) por Robert Broom , y había argumentos de que Paranthropus era sinónimo de Australopithecus . Louis creía que el cráneo tenía una mezcla de rasgos de ambos géneros, enumerando brevemente 20 diferencias, y así usó OH 5 como base para el nuevo género y especie " Zinjanthropus boisei " el 15 de agosto de 1959. El nombre del género deriva del término medieval para África Oriental, " Zanj ", y el nombre específico fue en honor a Charles Watson Boise , el benefactor de los Leakey. ^{[ 11 ]} Inicialmente consideró el nombre " Titanohomo mirabilis " ("hombre maravilloso parecido a un titán"). ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Poco después, Louis presentó " Z. " boisei al IV Congreso Panafricano de Prehistoria en Léopoldville, Congo Belga (ahora Kinshasa , República Democrática del Congo). ^{[ 4 ]} Dart hizo su ahora famosa broma: "... ¿qué habría pasado si [el espécimen de A.  africanus ] la Sra. Ples se hubiera encontrado con el Querido Chico una noche oscura?". En el momento del descubrimiento, hubo resistencia a establecer géneros completamente nuevos basados ​​en especímenes únicos, y el Congreso rechazó en gran medida " Zinjanthropus ". ^{[ 28 ]} En 1960, el antropólogo estadounidense John Talbot Robinson señaló que las supuestas diferencias entre " Zinjanthropus " y Paranthropus se deben a que OH 5 es ligeramente más grande, y por lo tanto recomendó que la especie se reclasificara como P.  boisei . Louis rechazó la propuesta de Robinson. ^{[ 29 ]} Posteriormente, se debatió si P.  boisei era simplemente una variante de África Oriental de P.  robustus hasta 1967, cuando el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias ofreció una descripción mucho más detallada de OH 5 en una monografía (editada por Louis). Tobias y Louis mantuvieron el término " Zinjanthropus ", pero recomendaron degradarlo al nivel de subgénero Australopithecus ("Zinjanthropus") boisei , considerando que Paranthropus era sinónimo de Australopithecus . ^{[ 4 ]} La sinonimia de Paranthropus con Australopithecus fue sugerida por primera vez por los antropólogos Sherwood Washburn y Bruce D. Patterson en 1951, quienes recomendaron limitar los géneros de homininos únicamente a Australopithecus y Homo . ^{[ 30 ]}

P. boisei es el más robusto de los australopitecinos robustos, mientras que el P.  robustus sudafricano es más pequeño con rasgos comparativamente más gráciles. ^{[ 19 ] : 120} El cráneo de P.  boisei es robusto y presenta una cresta supraorbital definida , frente retraída, márgenes inferiores redondeados de las órbitas oculares , pómulos inflados y cóncavos , un paladar grueso y una mandíbula robusta y profunda. Esto generalmente se interpreta como que le permitió a P.  boisei resistir altas tensiones mientras masticaba, ^{[ 37 ]} aunque el paladar grueso podría ser en cambio un subproducto del alargamiento facial. ^{[ 38 ]} El cráneo presenta grandes parches ásperos (rugosidades) en la mejilla y las mandíbulas, y los machos tienen crestas sagitales (en la línea media) y temporonuchales (en la espalda) pronunciadas, lo que indica un músculo masetero masivo (usado para morder hacia abajo) ubicado cerca de la parte frontal de la cabeza (aumentando la ventaja mecánica ). Esto se considera típicamente evidencia de una alta fuerza de mordida . ^{[ 37 ]}

Los incisivos y caninos están reducidos, lo que dificultaría morder trozos de comida grandes. Por el contrario, los molares de ambos sexos son enormes ( megadoncia postcanina ), y la mayor superficie habría permitido procesar mayores cantidades de comida a la vez. ^{[ 37 ]} En la mandíbula superior, el primer molar tiene un promedio aproximado de 250 mm ² (0,39 pulg² ) , el segundo molar 320 mm ² (0,50 pulg² ) y el tercer molar 315 mm ² (0,488 pulg² ) ; en la mandíbula inferior, el primer molar tiene un promedio aproximado de 260 mm ² (0,40 pulg² ) , el segundo molar 315 mm ² (0,488 pulg² ) y el tercer molar 340 mm ² (0,53 pulg² ) . ^{[ 39 ]} Los molares son bunodontos , con cúspides bajas y redondeadas . Los premolares se asemejan a molares (están molarizados), lo que podría indicar que P. boisei requería una superficie de masticación extendida para procesar gran cantidad de alimento simultáneamente. El esmalte de los molares es uno de los más gruesos de cualquier simio conocido, lo que ayudaría a resistir altas tensiones al morder. ^{[ 37 ] : 128–132}                   

En una muestra de 10 especímenes de P.  boisei , el tamaño del cerebro varió de 444–545 cc (27,1–33,3 in³ ) con un promedio de 487,5 cc (29,75 in³ ) . ^{[ 40 ]} Sin embargo, el espécimen de menor tamaño, Omo L338-y6, es un juvenil, y muchos especímenes de cráneo tienen un hueso frontal muy dañado o ausente , lo que puede alterar las estimaciones del volumen cerebral. ^{[ 41 ]} El volumen cerebral de los australopitecinos generalmente osciló entre 400–500 cc (24–31 in³ ) , y para Homo contemporáneo entre 500–900 cc (31–55 in³ ) . ^{[ 42 ]}            

Respecto a los senos venosos durales , en 1983, el neuroantropólogo estadounidense Dean Falk y el antropólogo Glenn Conroy sugirieron que, a diferencia de A.  africanus o los humanos modernos, todos los Paranthropus (y A.  afarensis ) tenían senos occipitales y marginales (alrededor del foramen magnum ) expandidos, que suplantaban por completo los senos transversos y sigmoideos . En 1988, Falk y Tobias demostraron que los homininos pueden tener sistemas occipital/marginal y transverso/sigmoideo simultáneamente o en mitades opuestas del cráneo, como en el espécimen P. boisei KNM-ER 23000. ^{[ 43 ]} 

En 1983, el antropólogo francés Roger Saban afirmó que la rama parietal de la arteria meníngea media se originaba de la rama posterior en P.  boisei y P.  robustus en lugar de la rama anterior como en los homininos anteriores, y consideró esto una característica derivada debido a una mayor capacidad cerebral. ^{[ 44 ]} Desde entonces se ha demostrado que la rama parietal podría originarse tanto de la rama anterior como de la posterior, a veces de ambas en un mismo espécimen en lados opuestos del cráneo como en KNM-ER 23000 y OH 5. ^{[ 45 ]}

La amplia variación de tamaño en los especímenes de cráneo parece indicar un alto grado de dimorfismo sexual, siendo los machos notablemente más grandes que las hembras. Sin embargo, es difícil predecir con precisión las dimensiones reales de los machos y hembras vivos debido a la falta de restos esqueléticos definitivos de P.  boisei , salvo el presunto macho OH 80. Basándonos en una aproximación de 400 mm (1,3 pies) para el fémur antes de que se fracturara y utilizando proporciones similares a las de los humanos modernos (lo cual probablemente sea una suposición poco segura), OH 80 tenía alrededor de 156,3 cm (5 pies 1,5 pulgadas) de altura en vida. ^{[ 23 ]} En comparación, los hombres y mujeres humanos modernos en el año 1900 tenían un promedio de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5,01 pies) , respectivamente. ^{[ 46 ]} Falta la cabeza femoral , el mejor indicador para estimar la masa corporal, pero utilizando la diáfisis, OH 80 pesaba aproximadamente 50 kg (110 lb) asumiendo proporciones humanas, y 61,7 kg (136 lb) utilizando las proporciones de un simio no humano. ^{[ 23 ]} Se estima que el fémur KNM-ER 1500, atribuido de forma ambigua y presuntamente femenino, perteneció a un individuo de unos 124 cm (4 pies 1 pulgada) de altura ^{[ 47 ]} lo que sería consistente con el argumento del dimorfismo sexual, ^{[ 23 ]} pero si el espécimen pertenece realmente a P. boisei , mostraría una anatomía de las extremidades bastante similar a la del H. habilis contemporáneo . ^{[ 19 ] : 116}                  

En cambio, el fémur de OH 80, más parecido al de H. erectus , es bastante grueso, presenta una diáfisis aplanada lateralmente e indica líneas glúteas , pectíneas e intertrocantéricas dispuestas de manera similar alrededor de la articulación de la cadera . No obstante, la línea intertrocantérica está mucho más definida en OH 80, la tuberosidad glútea está más hacia la línea media del fémur, y la diáfisis media en vista lateral es más recta, lo que probablemente refleja alguna diferencia en la capacidad de carga de la pierna. A diferencia de P.  robustus , los huesos del brazo de OH 80 son robustos, y la articulación del codo muestra similitudes con la de los gibones y orangutanes modernos . Esto podría indicar que P.  boisei utilizaba una combinación de locomoción terrestre y comportamiento suspensorio , o que era completamente bípedo pero conservaba una condición de la parte superior del cuerpo similar a la de los simios de alguna especie ancestral debido a la falta de presión selectiva para perderla. Por el contrario, la mano de P.  robustus no es compatible con la escalada. ^{[ 23 ]} La mano de KNM-ER 47000 muestra una anatomía similar a la de Australopithecus, careciendo del proceso estiloides del tercer metacarpiano (que permite que la mano se bloquee en la muñeca para ejercer más presión), un pulgar débil en comparación con los humanos modernos y falanges curvas (huesos de los dedos) que generalmente se interpretan como adaptaciones para la escalada. No obstante, a pesar de carecer de un agarre de precisión particularmente fuerte como el de Homo , la mano era lo suficientemente diestra como para manipular y fabricar herramientas simples. ^{[ 25 ]}

En 1954, Robinson sugirió que el cráneo robusto de Paranthropus (en ese momento solo incluía a P.  robustus ) era indicativo de una dieta especializada específicamente adaptada para procesar una gama limitada de alimentos. Debido a esto, el modelo predominante de extinción de Paranthropus para la segunda mitad del siglo XX fue que no pudo adaptarse al clima volátil del Pleistoceno , a diferencia del mucho más adaptable Homo . ^{[ 37 ]} También se pensó en algún momento que P.  boisei rompía nueces y alimentos duros similares con sus poderosos dientes, lo que le dio a OH 5 el apodo de "Hombre Cascanueces". ^{[ 48 ]}

Sin embargo, en 1981, el antropólogo inglés Alan Walker descubrió que los patrones de microdesgaste en los molares eran inconsistentes con una dieta rica en alimentos duros, y eran prácticamente indistinguibles del patrón observado en los molares de mandriles frugívoros , chimpancés y orangutanes . [ 49 ] ^{El microdesgaste en} los molares de P. boisei es diferente al de los molares de P. robustus , e indica que P. boisei , a diferencia de P. robustus , rara vez comía alimentos duros. ^{[ 50 ]} Los patrones de astillamiento dental en P. boisei demuestran aún más en contra de la hipótesis de que se alimentaba de alimentos duros y quebradizos. ^{[ 51 ]} Los análisis de isótopos de carbono informan una dieta predominantemente de plantas C ₄ , como pastos y juncos abrasivos y de baja calidad, ^{[ 52 ] [ 53 ]} un hallazgo reforzado por evidencia más indirecta de que P. boisei se extinguió durante un tiempo de reducción significativa de los pastizales C ₄ en África. ^{[ 54 ]} El esmalte grueso es consistente con la molienda de alimentos abrasivos. ^{[ 37 ]} Los patrones de microdesgaste en P. robustus se han examinado exhaustivamente y sugieren que la construcción pesada del cráneo solo era relevante cuando se comía alimentos de reserva menos deseables. Un esquema similar podría haber sido utilizado por P. boisei . ^{[ 37 ]} Dicha estrategia es similar a la utilizada por los gorilas modernos , que pueden subsistir completamente con alimentos de reserva de menor calidad durante todo el año, a diferencia de los chimpancés de constitución más ligera (y presumiblemente los australopitecinos gráciles) que requieren acceso constante a alimentos de alta calidad. ^{[ 55 ]}       

En 1980, los antropólogos Tom Hatley y John Kappelman sugirieron que los primeros homininos ( convergentemente con los osos y los cerdos ) se adaptaron a comer órganos de almacenamiento subterráneo (OUS) abrasivos y ricos en calorías , como raíces y tubérculos. ^{[ 56 ]} Desde entonces, la explotación de los OUS por parte de los homininos ha ganado más apoyo. En 2005, los antropólogos biológicos Greg Laden y Richard Wrangham propusieron que Paranthropus dependía de los OUS como fuente de alimento de reserva o posiblemente primaria, y señalaron que puede haber una correlación entre la alta abundancia de OUS y la ocupación de los homininos. ^{[ 55 ]} En este modelo, P.  boisei puede haber sido un alimentador generalista con predilección por los OUS, ^{[ 57 ] [ 53 ]} y puede haberse extinguido debido a una tendencia a la aridez y una disminución resultante de los OUS junto con una creciente competencia con los babuinos y Homo . ^{[ 58 ]} Al igual que los chimpancés y babuinos modernos, es probable que los australopitecos buscaran alimento en las horas más frescas de la mañana y la tarde, en lugar de durante las horas de más calor del día. ^{[ 59 ]}

Para cuando se descubrió OH 5, los Leakey habían pasado 24 años excavando la zona en busca de restos de homininos primitivos, pero en su lugar habían recuperado principalmente restos de otros animales, así como la industria de herramientas de piedra olduvayense . ^{[ 4 ]} Debido a que OH 5 estaba asociado con las herramientas y huesos de animales procesados, presumieron que era el fabricante de herramientas. La atribución de las herramientas se cambió rápidamente al Homo habilis , de cerebro más grande , tras su descripción en 1964. ^{[ 4 ]} En 2013, se encontró OH 80 asociado con una masa de herramientas de piedra olduvayenses y huesos de animales con evidencia de carnicería. Esto podría indicar que P. boisei estaba fabricando esta industria y consumía carne en cierta medida. ^{[ 23 ]}  

Además, el Paleolítico Inferior de África coincide con herramientas simples de hueso . En Sudáfrica, estas se desentierran en la Cuna de la Humanidad y se atribuyen principalmente a P.  robustus . En África Oriental, se han encontrado algunas en los estratos I-IV de la Garganta de Olduvai, que datan de hace aproximadamente 1,7 a 0,8 millones de años, y suelen estar hechas de huesos de las extremidades y posiblemente dientes de grandes mamíferos, sobre todo elefantes . La poca frecuencia de estos grandes animales en este yacimiento puede explicar la relativa rareza de las herramientas de hueso. Los fabricantes de herramientas modificaban el hueso de forma muy similar a como lo hacían con la piedra. Aunque las herramientas de hueso olduvayenses se atribuyen normalmente a H.  ergaster / erectus , la presencia tanto de P.  boisei como de H.  habilis dificulta la atribución. ^{[ 60 ]}

En 1979, el antropólogo biológico estadounidense Noel T. Boaz notó que las proporciones relativas entre las familias de grandes mamíferos en la Formación Shungura son bastante similares a la proporción en la actualidad en el África subsahariana. Boaz creía que los homininos habrían tenido aproximadamente la misma densidad de población que otros grandes mamíferos, lo que equivaldría a 0,006–1,7 individuos por kilómetro cuadrado (0,4 millas cuadradas). Alternativamente, al multiplicar la densidad de bóvidos, elefantes o hipopótamos por el porcentaje de restos de homininos respecto al total de restos de mamíferos encontrados en la formación, Boaz estimó una densidad de 0,001–2,58 individuos por kilómetro cuadrado. ^{[ 61 ]} El biólogo Robert A. Martin consideró que los modelos de población basados ​​en el número de especímenes conocidos eran endebles. En 1981, Martin aplicó ecuaciones formuladas por los ecólogos Alton S. Harestad y Fred L. Bunnel en 1979 para estimar el área de distribución y la densidad poblacional de grandes mamíferos en función de su peso y dieta. Utilizando un peso de 52,4 kg (116 lb) , obtuvo: 130 ha (320 acres) y 0,769 individuos por kilómetro cuadrado si eran herbívoros; 1295 ha (3200 acres) y 0,077 individuos si eran omnívoros; y 287 819 ha (711 220 acres) y 0,0004 individuos si eran carnívoros. A modo de comparación, calculó 953 ha (2350 acres) y 0,104 individuos por kilómetro cuadrado para chimpancés omnívoros de 37,5 kilogramos (83 lb) . ^{[ 62 ]}       

Un estudio de 2017 postuló que, debido a que los grandes simios no humanos machos tienen una cresta sagital más grande que las hembras (particularmente gorilas y orangutanes), la cresta podría estar influenciada por la selección sexual, además de sostener los músculos masticatorios. Además, el tamaño de la cresta sagital (y los músculos glúteos ) en los gorilas occidentales de llanura machos se ha correlacionado con el éxito reproductivo. Extendieron su interpretación de la cresta a los machos de la especie Paranthropus , donde la cresta y la cabeza resultante más grande (al menos en P.  boisei ) se utilizan para algún tipo de exhibición . Esto contrasta con otros primates que muestran los caninos típicamente hinchados en exhibiciones agonísticas (los caninos de Paranthropus son comparativamente pequeños). Sin embargo, también es posible que los gorilas y orangutanes machos requieran músculos temporales más grandes para lograr una mayor apertura bucal y así exhibir mejor los caninos. ^{[ 63 ]}

Generalmente se considera que los australopitecinos tenían una tasa de crecimiento más rápida, similar a la de los simios, que los humanos modernos , debido principalmente a las tendencias en el desarrollo dental. En términos generales, la aparición del primer molar permanente en los primeros homininos se ha estimado entre los 2,5 y los 4,5 años de edad, lo que contrasta notablemente con el promedio de 5,8 años de los humanos modernos. Las puntas de las cúspides mesiales del primer molar (en el lado más cercano al premolar) de KNM-ER 1820 estaban aproximadamente al mismo nivel que el cuello (donde el esmalte se une al cemento ) de su segundo premolar no permanente. En los babuinos, esta etapa ocurre cuando el primer molar está a punto de erupcionar de las encías. La raíz del diente mide aproximadamente 5 mm (0,20 pulgadas) , lo que es similar a la de la mayoría de los demás homininos en esta etapa. En contraste, la raíz del espécimen P. robustus SK 62 medía 6 mm (0,24 pulgadas) al emerger a través del alvéolo dental (una etapa de desarrollo más temprana que la emergencia de la encía), por lo que, a menos que alguno de los especímenes sea anormal, P. robustus podría haber tenido una tasa de formación de raíces dentales más alta. El primer molar del espécimen podría haber erupcionado 2-3 meses antes de la muerte, posiblemente entre los 2,7 y los 3,3 años de edad. En los simios modernos (incluidos los humanos), la trayectoria del desarrollo dental está fuertemente correlacionada con la historia de vida y la tasa de crecimiento general, pero es posible que los primeros homininos simplemente tuvieran una trayectoria dental más rápida y una historia de vida más lenta debido a factores ambientales, como la edad temprana de destete que se observa en los lémures indriidos modernos . ^{[ 64 ]}