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Adaptación

En biología , la adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico de selección natural que adapta a los organismos a su entorno...

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En biología , la adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico de selección natural que adapta a los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva . En segundo lugar, es un estado alcanzado por la población durante dicho proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o adaptativo , con una función específica en cada organismo , que se mantiene y ha evolucionado mediante la selección natural.

Históricamente, la adaptación se ha descrito desde la época de filósofos griegos como Empédocles y Aristóteles . En la teología natural de los siglos XVIII y XIX , la adaptación se consideraba prueba de la existencia de una deidad. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron, en cambio, que se explicaba por la selección natural.

La adaptación está relacionada con la aptitud biológica , que rige la tasa de evolución medida por los cambios en las frecuencias alélicas . A menudo, dos o más especies se coadaptan y coevolucionan al desarrollar adaptaciones que se entrelazan con las de la otra especie, como ocurre con las plantas con flores y los insectos polinizadores . En el mimetismo , las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo, esta es una coevolución mutuamente beneficiosa, ya que cada una de las especies de un grupo con fuertes defensas (como las avispas capaces de picar) llega a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características evolucionadas para un propósito pueden ser cooptadas para uno diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves .

La adaptación es un tema fundamental en la filosofía de la biología , ya que atañe a la función y al propósito ( teleología ). Algunos biólogos intentan evitar términos que impliquen propósito en la adaptación, sobre todo porque sugieren las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación es necesariamente intencionada.

Historia

La adaptación es un hecho observable de la vida aceptado por filósofos e historiadores naturales desde la antigüedad, independientemente de sus puntos de vista sobre la evolución , pero sus explicaciones diferían. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), sino que pensaba que «surgiera de forma natural, puesto que tales cosas sobrevivían». Aristóteles sí creía en las causas finales, pero asumía que las especies eran fijas . [ 1 ]

El segundo de los dos factores de Jean-Baptiste Lamarck (el primero era una fuerza complejizadora) era una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias mediante la herencia de características adquiridas , creando una diversidad de especies y géneros .

En teología natural , la adaptación se interpretó como obra de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. [ 2 ] William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a la vida que llevaban, un argumento que recordaba a Gottfried Wilhelm Leibniz , quien había sostenido que Dios había creado « el mejor de todos los mundos posibles ». La sátira de Voltaire , El doctor Pangloss [ 3 ], es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también argumentó en contra del diseño. [ 4 ] Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar las fallas y limitaciones que se presentaban en los mundos animal y vegetal. [ 5 ]

Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, ascendiendo en una escala de progreso, además de la "influencia de las circunstancias", generalmente expresada como uso y desuso . [ 6 ] Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se denomina lamarckismo , una hipótesis protoevolutiva de la herencia de los caracteres adquiridos , destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales. [ 7 ]

Otros naturalistas, como Buffon , aceptaron la adaptación, y algunos también la evolución, sin pronunciarse sobre el mecanismo. Esto ilustra el verdadero mérito de Darwin y Alfred Russel Wallace , y de figuras secundarias como Henry Walter Bates , por proponer un mecanismo cuya importancia solo se había vislumbrado hasta entonces. Un siglo después, estudios de campo experimentales y experimentos de reproducción realizados por personas como E.B. Ford y Theodosius Dobzhansky aportaron pruebas de que la selección natural no solo era el «motor» de la adaptación, sino una fuerza mucho más poderosa de lo que se creía. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Principios generales

La importancia de una adaptación solo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.

— Julian Huxley , Evolución: La síntesis moderna [ 11 ]

¿Qué es la adaptación?

La adaptación es principalmente un proceso, más que una forma física o una parte del cuerpo. [ 12 ] Un parásito interno (como una duela hepática ) puede ilustrar esta distinción: dicho parásito puede tener una estructura corporal muy simple, pero, sin embargo, el organismo está altamente adaptado a su entorno específico. De esto se desprende que la adaptación no es solo una cuestión de rasgos visibles: en estos parásitos, las adaptaciones críticas tienen lugar en el ciclo de vida , que suele ser bastante complejo. [ 13 ] Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : aquellas características de una especie que resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden denominarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

La adaptación es uno de los dos procesos principales que explican la diversidad de especies observada, como las diferentes especies de pinzones de Darwin . El otro proceso es la especiación , en la que surgen nuevas especies, generalmente a través del aislamiento reproductivo . [ 18 ] [ 19 ] Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción entre adaptación y especiación es la evolución de los cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja. [ 20 ] [ 21 ]

La adaptación no siempre es un asunto sencillo en el que el fenotipo ideal evoluciona para un entorno dado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone restricciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal restricción, sobre la que se ha debatido mucho, es la exigencia de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución sea relativamente pequeño, debido a la complejidad e interconexión de los sistemas de desarrollo. Sin embargo, no está claro qué significa "relativamente pequeño"; por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un cambio genético grande y bastante común. [ 22 ] El origen de la endosimbiosis eucariota es un ejemplo más dramático. [ 23 ]

Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos . Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos . Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cubierta corporal, el armamento y la organización interna . Las adaptaciones conductuales son sistemas de comportamiento heredados, ya sea que se hereden en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica para el aprendizaje . Algunos ejemplos incluyen la búsqueda de alimento , el apareamiento y las vocalizaciones . Las adaptaciones fisiológicas permiten al organismo realizar funciones especiales como la producción de veneno , la secreción de mucosidad y el fototropismo , pero también implican funciones más generales como el crecimiento y el desarrollo , la regulación de la temperatura , el equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis . La adaptación afecta todos los aspectos de la vida de un organismo. [ 24 ]

Las siguientes definiciones son proporcionadas por el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky :

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual las poblaciones de organismos se vuelven más capaces de vivir en un hábitat o hábitats. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
2. La adaptabilidad es el estado de estar adaptado: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. [ 28 ]
3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. [ 29 ]

Lo que no es adaptación

El cernícalo común se ha adaptado con éxito a las zonas urbanas.

La adaptación difiere de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, todos los cuales son cambios que ocurren durante la vida y que no son heredados. La flexibilidad se refiere a la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización . La aclimatación describe ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; [ 30 ] el aprendizaje significa alteración en el desempeño conductual durante la vida. [ 31 ]

La flexibilidad proviene de la plasticidad fenotípica , la capacidad de un organismo con un genotipo dado (tipo genético) para cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat , o para moverse a un hábitat diferente. [ 32 ] [ 33 ] El grado de flexibilidad es hereditario y varía entre individuos. Un animal o planta altamente especializado vive solo en un hábitat bien definido, come un tipo específico de alimento y no puede sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que requieren bambú . Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Ejemplos son los humanos, las ratas, los cangrejos y muchos carnívoros. La tendencia a comportarse de manera especializada o exploratoria es hereditaria: es una adaptación. La flexibilidad del desarrollo es bastante diferente: "Un animal o una planta es flexible en su desarrollo si, al ser criado o transferido a nuevas condiciones, cambia su estructura de manera que se adapta mejor al nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard Smith . [ 34 ]

Si los humanos se trasladan a una mayor altitud, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero tras pasar un tiempo en condiciones de gran altitud se aclimatan a la menor presión parcial de oxígeno, por ejemplo, produciendo más glóbulos rojos . La capacidad de aclimatación es una adaptación, pero la aclimatación en sí misma no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero también lo hacen las muertes por algunas enfermedades tropicales. A largo plazo, algunas personas tienen mayor capacidad de reproducción en altitudes elevadas que otras. Contribuyen más a las generaciones posteriores y, gradualmente, mediante la selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Esto se ha demostrado, ya que el desempeño observado de las comunidades que llevan mucho tiempo viviendo en altitudes elevadas es significativamente mejor que el de los recién llegados, incluso cuando estos últimos han tenido tiempo de aclimatarse. [ 35 ]

Adaptabilidad y aptitud física

Existe una relación entre la adaptabilidad y el concepto de aptitud utilizado en genética de poblaciones . Las diferencias en la aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de fenotipos alternativos, en la medida en que son heredables . [ 36 ] Sin embargo, un fenotipo con alta adaptabilidad puede no tener una alta aptitud. Dobzhansky mencionó el ejemplo de la secuoya californiana , que está altamente adaptada, pero es una especie relicta en peligro de extinción . [ 25 ] Elliott Sober comentó que la adaptación era un concepto retrospectivo, ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo. [ 37 ]

1. Aptitud relativa. La contribución promedio a la siguiente generación de un genotipo o una clase de genotipos, en relación con las contribuciones de otros genotipos en la población. [ 38 ] Esto también se conoce como aptitud darwiniana , coeficiente de selección y otros términos.
2. Aptitud absoluta. La contribución absoluta a la siguiente generación por parte de un genotipo o una clase de genotipos. También conocida como parámetro maltusiano cuando se aplica a la población en su conjunto. [ 36 ] [ 39 ]
3. Adaptabilidad. Grado en que un fenotipo se ajusta a su nicho ecológico local. Los investigadores a veces pueden probar esto mediante un trasplante recíproco . [ 40 ]
In this sketch of a fitness landscape, a population can evolve by following the arrows to the adaptive peak at point B, and the points A and C are local optima where a population could become trapped.

Sewall Wright proposed that populations occupy adaptive peaks on a fitness landscape. To evolve to another, higher peak, a population would first have to pass through a valley of maladaptive intermediate stages, and might be "trapped" on a peak that is not optimally adapted.[41]

Types

Adaptation is the heart and soul of evolution.

—Niles Eldredge, Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory[42]

Changes in habitat

Before Darwin, adaptation was seen as a fixed relationship between an organism and its habitat. It was not appreciated that as the climate changed, so did the habitat; and as the habitat changed, so did the biota. Also, habitats are subject to changes in their biota: for example, invasions of species from other areas. The relative numbers of species in a given habitat are always changing. Change is the rule, though much depends on the speed and degree of the change. When the habitat changes, three main things may happen to a resident population: habitat tracking, genetic change or extinction. In fact, all three things may occur in sequence. Of these three effects only genetic change brings about adaptation. When a habitat changes, the resident population typically moves to more suitable places; this is the typical response of flying insects or oceanic organisms, which have wide (though not unlimited) opportunity for movement.[43] This common response is called habitat tracking. It is one explanation put forward for the periods of apparent stasis in the fossil record (the punctuated equilibrium theory).[44]

Genetic change

Sin mutación , la fuente última de toda variación genética , no habría cambios genéticos ni adaptación posterior a través de la evolución por selección natural. El cambio genético ocurre en una población cuando la mutación aumenta o disminuye en su frecuencia inicial, seguida de deriva genética aleatoria, migración, recombinación o selección natural que actúan sobre esta variación genética. [ 45 ] Un ejemplo es que las primeras vías del metabolismo enzimático en el origen mismo de la vida en la Tierra pueden haber sido componentes cooptados del metabolismo de nucleótidos de purina ya existente , una vía metabólica que evolucionó en un antiguo mundo de ARN . La cooptación requiere nuevas mutaciones y, a través de la selección natural, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias actuales. [ 10 ] Los cambios genéticos pueden resultar en un cambio completamente nuevo o gradual en las estructuras visibles, o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las diferentes formas de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, están impulsadas por mutaciones adaptativas en el gen ALX1. [ 46 ] El color del pelaje de diferentes especies de ratones salvajes coincide con sus entornos, ya sea lava negra o arena clara, debido a mutaciones adaptativas en el receptor de melanocortina 1 y otros genes de la vía de la melanina . [ 47 ] [ 48 ] La resistencia fisiológica a los venenos cardíacos ( glucósidos cardíacos ) que las mariposas monarca almacenan en sus cuerpos para protegerse de los depredadores [ 49 ] [ 50 ] está impulsada por mutaciones adaptativas en el objetivo del veneno, la bomba de sodio , lo que resulta en insensibilidad del sitio objetivo. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Se encontró que estas mismas mutaciones adaptativas y cambios similares en los mismos sitios de aminoácidos evolucionaron de manera paralela en insectos distantemente relacionados que se alimentan de las mismas plantas, e incluso en un ave que se alimenta de monarcas a través de la evolución convergente , un sello distintivo de la adaptación. [ 54 ] [ 55 ] La convergencia a nivel genético entre especies distantemente relacionadas puede surgir debido a la restricción evolutiva. [ 56 ]

Los hábitats y la biota cambian frecuentemente con el tiempo y el espacio. Por lo tanto, se deduce que el proceso de adaptación nunca se completa del todo. [ 57 ] Con el tiempo, puede ocurrir que el ambiente cambie poco y la especie se adapte cada vez mejor a su entorno, lo que resulta en una selección estabilizadora. Por otro lado, puede ocurrir que los cambios en el ambiente ocurran repentinamente y que la especie se adapte cada vez peor. La única forma de que vuelva a alcanzar ese nivel óptimo de aptitud es mediante la introducción de nueva variación genética sobre la que actúe la selección natural. Vista así, la adaptación es un proceso de seguimiento genético que se produce constantemente en cierta medida, pero especialmente cuando la población no puede o no se traslada a otra zona menos hostil. Con suficiente cambio genético, así como con condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para rescatar a una población del borde de la extinción en un proceso llamado rescate evolutivo . La adaptación afecta, en cierta medida, a todas las especies de un ecosistema particular . [ 58 ] [ 59 ]

Leigh Van Valen pensaba que, incluso en un entorno estable, debido a las interacciones antagónicas entre especies y a la limitación de recursos, una especie debía adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja , tal como se observa en las interacciones huésped- parásito . [ 60 ]

La variación genética existente y la mutación fueron las fuentes tradicionales de material sobre el cual podía actuar la selección natural. Además, es posible la transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes genéticos , plásmidos , transposones y virus como los bacteriófagos . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

Coadaptación

Los insectos polinizadores están coadaptados con las plantas con flores.

En la coevolución , donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra, las adaptaciones nuevas o «mejoradas» que se producen en una especie suelen ir seguidas de la aparición y propagación de características correspondientes en la otra. En otras palabras, cada especie desencadena una selección natural recíproca en la otra. Estas relaciones de coadaptación son intrínsecamente dinámicas y pueden continuar durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre las plantas con flores y los insectos polinizadores . [ 64 ] [ 65 ]

Mimetismo

Las imágenes A y B muestran avispas reales ; las demás muestran imitaciones batesianas : tres sírfidos y un escarabajo .

El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar la primera explicación científica del mimetismo , especialmente del tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano . [ 66 ] Este consiste en el mimetismo de una especie comestible con una especie no comestible o tóxica (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva ya que los depredadores evitan el modelo y, por lo tanto, también al imitador. El mimetismo es, por consiguiente, una adaptación antipredatoria . Un ejemplo común en jardines de clima templado es el sírfido (Syrphidae), muchos de los cuales —aunque no tienen aguijón— imitan la coloración de advertencia de los himenópteros aculeados ( avispas y abejas ). Este mimetismo no necesita ser perfecto para mejorar la supervivencia de la especie comestible. [ 67 ]

Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural , una visión que ahora es estándar entre los biólogos. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]

Compensaciones

Todas las adaptaciones tienen una desventaja: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre la hierba, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a regular la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos ; los pingüinos solo vuelan bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen diferentes funciones pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y la improvisación son comunes, no la perfección. Las presiones selectivas tiran en diferentes direcciones, y la adaptación resultante es algún tipo de compromiso. [ 71 ]

Es una verdad profunda que la naturaleza no siempre lo sabe todo; que la evolución genética... es una historia de desperdicio, improvisación, compromiso y errores.

— Peter Medawar , El futuro del hombre [ 72 ]

Dado que el fenotipo en su conjunto es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en la misma medida.

Ejemplos

Consideremos las astas del alce irlandés (a menudo consideradas excesivamente grandes; en los ciervos, el tamaño de las astas guarda una relación alométrica con el tamaño corporal). Las astas son útiles para la defensa contra los depredadores y para obtener victorias durante la época de celo anual . Sin embargo, su mantenimiento es costoso en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial probablemente dependía de la ganancia y pérdida relativa de la capacidad reproductiva en la población de alces durante ese tiempo. [ 74 ] Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar ser detectado se destruye cuando se exhibe una coloración vívida durante el apareamiento. En este caso, el riesgo para la vida se compensa con la necesidad de reproducción. [ 75 ]

Las salamandras que habitan en arroyos, como la salamandra caucásica o la salamandra rayada dorada, tienen cuerpos muy delgados y largos, perfectamente adaptados a la vida en las riberas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña . Su cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, también aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras, afectando negativamente su fecundidad . Como resultado, la salamandra común , menos adaptada a los hábitats de arroyos de montaña, suele tener más éxito, una mayor fecundidad y una distribución geográfica más amplia. [ 76 ]

La cola de un pavo real indio en todo su esplendor.

La cola ornamental del pavo real (que vuelve a crecer a tiempo para cada temporada de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es sumamente llamativa; además, su crecimiento consume recursos alimenticios. La explicación de Darwin sobre su ventaja se basó en la selección sexual : «Esto depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, exclusivamente en relación con la reproducción». [ 77 ] El tipo de selección sexual representado por el pavo real se denomina « elección de pareja », lo que implica que el proceso selecciona a los más aptos sobre los menos aptos, y por lo tanto tiene valor para la supervivencia. [ 78 ] El reconocimiento de la selección sexual estuvo durante mucho tiempo en suspenso, pero ha sido rehabilitado. [ 79 ]

El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor de unos 400 cm³  , ya que de lo contrario no pasaría por la pelvis materna ) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (unos 1400 cm³ ) implica que el cerebro de un recién nacido es bastante inmaduro. Las funciones más vitales de la vida humana (locomoción, habla) deben esperar mientras el cerebro crece y madura. Este es el resultado de la limitación que supone el nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida , sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el parto. Los neandertales tenían un problema similar. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

Como otro ejemplo, el largo cuello de la jirafa ofrece ventajas, pero también un costo. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud. [ 83 ] Las ventajas son que puede utilizarse para la competencia entre especies o para buscar alimento en árboles altos a los que los herbívoros más pequeños no pueden llegar. El costo es que un cuello largo es pesado y aumenta la masa corporal del animal, lo que requiere energía adicional para desarrollarlo y soportar su peso. [ 84 ]   

Cambios en la función

La adaptación y la función son dos aspectos de un mismo problema.

— Julian Huxley, Evolución: La síntesis moderna [ 85 ]

Preadaptación

La preadaptación ocurre cuando una población posee características que, por casualidad, se adaptan a un conjunto de condiciones no experimentadas previamente. Por ejemplo, el esparto poliploide Spartina townsendii está mejor adaptado que cualquiera de sus especies progenitoras a su hábitat de marismas salinas y llanuras de lodo. [ 86 ] Entre los animales domésticos, la gallina Leghorn blanca es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B1 que otras razas; con una dieta abundante esto no supone ninguna diferencia, pero con una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva. [ 87 ]

La preadaptación puede surgir porque una población natural lleva una gran cantidad de variabilidad genética. [ 88 ] En eucariotas diploides , esto es consecuencia del sistema de reproducción sexual , donde los alelos mutantes se protegen parcialmente, por ejemplo, mediante la dominancia genética . [ 89 ] Los microorganismos , con sus enormes poblaciones, también llevan una gran cantidad de variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück, quienes desarrollaron la prueba de fluctuación , un método para mostrar la fluctuación aleatoria de cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a bacteriófagos en Escherichia coli . [ 90 ] El término es controvertido porque es teleológico y todo el concepto de selección natural depende de la presencia de variación genética, independientemente del tamaño de la población de una especie en cuestión.

Cooptación de rasgos existentes: exaptación

Las plumas del dinosaurio Sinosauropteryx se utilizaban para aislar del frío o para exhibición, lo que las convierte en una adaptación para el vuelo.

Las características que ahora aparecen como adaptaciones a veces surgieron por cooptación de rasgos existentes, evolucionados para algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos del oído de los mamíferos , que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica que se originaron en las mandíbulas superior e inferior y el hueso hioides de sus ancestros sinápsidos , y aún más atrás fueron parte de los arcos branquiales de los primeros peces. [ 91 ] [ 92 ] El término exaptación se acuñó para abarcar estos cambios evolutivos comunes en la función. [ 93 ] Las plumas de vuelo de las aves evolucionaron a partir de las plumas mucho más antiguas de los dinosaurios , [ 94 ] que podrían haber sido utilizadas para el aislamiento o para exhibición. [ 95 ] [ 96 ]

Construcción de nichos

Animales como las lombrices de tierra , los castores y los humanos utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno y así maximizar sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Los castores construyen presas y madrigueras, alterando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superficial del suelo en la que viven al incorporar materia orgánica. Los humanos han construido extensas civilizaciones con ciudades en entornos tan diversos como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y el mantenimiento de nichos ecológicos contribuyen a la continua selección de los genes de estos animales en un entorno que ellos mismos han modificado. [ 97 ]

Rasgos no adaptativos

Algunos rasgos no parecen ser adaptativos, ya que tienen un efecto neutro o perjudicial sobre la aptitud en el entorno actual. Debido a que los genes suelen tener efectos pleiotrópicos , no todos los rasgos son funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin denominaron enjutas , características derivadas de adaptaciones vecinas, por analogía con las áreas triangulares, a menudo muy decoradas, entre pares de arcos en arquitectura, que originalmente eran características sin función. [ 98 ]

Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio de hábitat provocó que lo que antes era una adaptación se volviera innecesario o incluso inadaptado . Estas adaptaciones se denominan vestigiales . Muchos organismos poseen órganos vestigiales, que son los restos de estructuras completamente funcionales en sus ancestros. Como resultado de cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y, o bien no son funcionales, o su funcionalidad se ha reducido. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, su eliminación, una vez que deja de ser funcional, puede reportar una ventaja. Ejemplos: las muelas del juicio en los humanos; la pérdida de pigmentación y de ojos funcionales en la fauna cavernícola; la pérdida de estructura en los endoparásitos . [ 99 ]

Extinción y coextinción

Si una población no puede desplazarse o cambiar lo suficiente como para preservar su viabilidad a largo plazo, se extinguirá, al menos en esa localidad. La especie puede o no sobrevivir en otras localidades. La extinción de una especie ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie supera la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Van Valen observó que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular. [ 100 ]

Así como existe la coadaptación, también existe la coextinción, la pérdida de una especie debido a la extinción de otra con la que está coadaptada, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su huésped, o cuando una planta con flores pierde a su polinizador, o cuando se interrumpe una cadena alimentaria . [ 101 ] [ 102 ]

Origen de las capacidades adaptativas

Se suele hipotetizar que la primera etapa de la evolución de la vida en la Tierra fue el mundo del ARN, en el que proliferaron moléculas cortas de ARN autorreplicantes antes de la evolución del ADN y las proteínas . Según esta hipótesis, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN empezaron a autorreplicarse, iniciando los tres mecanismos de la selección darwiniana: heredabilidad, variación de tipo y competencia por los recursos. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría sido una función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos , y la disponibilidad de recursos. [ 103 ] [ 104 ] Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar a la heredabilidad y permitiendo la variación de tipo, (2) resistencia a la degradación y (3) adquisición de recursos. [ 103 ] [ 104 ] Estas capacidades adaptativas habrían estado determinadas por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.

Cuestiones filosóficas

"Comportamiento con un propósito": un joven springbok haciendo un stotting . Un biólogo podría argumentar que esto tiene la función de alertar a los depredadores , ayudando al springbok a sobrevivir y permitiéndole reproducirse. [ 105 ] [ 106 ]

La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de la historia evolutiva —que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica— y potencialmente de intervención sobrenatural —que las características y los organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad—. [ 107 ] [ 108 ] En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptabilidad de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural inherente al pensamiento de Platón , que Aristóteles rechazó. [ 109 ] [ 110 ] Los biólogos modernos siguen enfrentándose a la misma dificultad. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] Por un lado, la adaptación es intencionada: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos en general rechazan el propósito consciente en la evolución. El dilema dio origen a un famoso chiste del biólogo evolucionista Haldane : «La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella, pero no quiere que lo vean con ella en público». David Hull comentó que la amante de Haldane «se ha convertido en una esposa legítimamente casada. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por usar el lenguaje teleológico; lo exhiben». [ 116 ] Ernst Mayr afirmó que «la adaptabilidad... es un resultado a posteriori en lugar de una búsqueda de objetivos a priori», lo que significa que la cuestión de si algo es una adaptación solo puede determinarse después del evento. [ 117 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Leroi, Armand Marie (2015). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 91–92 , 273, 288. ISBN  978-1-4088-3622-4.
  2. ↑ Desmond 1989 , págs. 31–32, nota 18 
  3. ↑ Voltaire (1759). Cándido . Cramer y cols.
  4. ↑ Sober 1993 , cap. 2
  5. ↑ Darwin 1872 , pág. 397: "Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados" 
  6. ↑ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution: The History of an Idea ( Edición revisada ). University of California Press. pág. 86. ISBN   978-0-520-06386-0.
  7. ↑ Véase, por ejemplo, la discusión en Bowler 2003 , pp. 86–95 : «Sea cual sea la verdadera naturaleza de la teoría de Lamarck, fue su mecanismo de adaptación lo que captó la atención de los naturalistas posteriores». (p. 90) 
  8. ↑ Provine 1986
  9. ↑ Ford 1975
  10. 1 2 Orr, H. Allen (febrero de 2005). "La teoría genética de la adaptación: una breve historia". Nature Reviews Genetics . 6 (2): 119– 127. doi : 10.1038/nrg1523 . PMID 15716908 . S2CID 17772950 .  
  11. ↑ Huxley 1942 , pág. 449
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Fuentes

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