Saltamontes

La mayoría de los saltamontes son polífagos , alimentándose de vegetación de múltiples fuentes vegetales, por ejemplo, hojas de guisantes, ^{[ 22 ]} pero algunos son omnívoros y también comen tejido y carne animal. También les gusta comer otros insectos. ^{[ 23 ]} En general, prefieren las gramíneas, incluyendo muchos cereales cultivados. ^{[ 24 ]} El sistema digestivo es típico de los insectos, con túbulos de Malpighi que desembocan en el intestino medio. Los carbohidratos se digieren principalmente en el buche, mientras que las proteínas se digieren en los ciegos del intestino medio. La saliva es abundante pero en gran medida libre de enzimas, lo que ayuda a mover el alimento y las secreciones de Malpighi a lo largo del intestino. Algunos saltamontes poseen celulasa , que al ablandar las paredes celulares de las plantas hace que el contenido celular vegetal sea accesible a otras enzimas digestivas. ^{[ 25 ]} Los saltamontes también pueden ser caníbales cuando forman enjambres. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

Los saltamontes poseen un sistema nervioso típico de los insectos y un extenso conjunto de órganos sensoriales externos. A los lados de la cabeza se encuentran un par de grandes ojos compuestos que proporcionan un amplio campo de visión y pueden detectar movimiento, forma, color y distancia. También hay tres ojos simples ( ocelos ) en la frente que pueden detectar la intensidad de la luz, un par de antenas que contienen receptores olfativos (de olfato) y táctiles, y piezas bucales que contienen receptores gustativos (de gusto). ^{[ 29 ]} En el extremo anterior del abdomen hay un par de órganos timpánicos para la recepción del sonido. Hay numerosos pelos finos ( setas ) que cubren todo el cuerpo y actúan como mecanorreceptores (sensores táctiles y de viento), siendo estos más densos en las antenas, los palpos (parte de la boca) y en los cercos en la punta del abdomen. ^{[ 30 ]} Hay receptores especiales ( sensilas campaniformes ) incrustados en la cutícula de las patas que detectan la presión y la distorsión de la cutícula. ^{[ 31 ]} Existen órganos sensoriales internos "cordotonales" especializados en detectar la posición y el movimiento alrededor de las articulaciones del exoesqueleto. Los receptores transmiten información al sistema nervioso central a través de neuronas sensoriales, y la mayoría de estos tienen sus cuerpos celulares ubicados en la periferia cerca del sitio del receptor. ^{[ 30 ]}

Al igual que otros insectos, los saltamontes tienen un sistema circulatorio abierto y sus cavidades corporales están llenas de hemolinfa . Una estructura similar a un corazón en la parte superior del abdomen bombea el fluido hacia la cabeza, desde donde se filtra a través de los tejidos y órganos en su camino de regreso al abdomen. Este sistema distribuye los nutrientes por todo el cuerpo y transporta los desechos metabólicos para su excreción en el intestino. Otras funciones de la hemolinfa incluyen la cicatrización de heridas, la transferencia de calor y la provisión de presión hidrostática, pero el sistema circulatorio no participa en el intercambio gaseoso. ^{[ 32 ]} La respiración se realiza mediante tráqueas , tubos llenos de aire, que se abren en las superficies del tórax y el abdomen a través de pares de espiráculos valvulados . Los insectos más grandes pueden necesitar ventilar activamente sus cuerpos abriendo algunos espiráculos mientras otros permanecen cerrados, utilizando los músculos abdominales para expandir y contraer el cuerpo y bombear aire a través del sistema. ^{[ 33 ]}

Los saltamontes saltan extendiendo sus grandes patas traseras y empujando contra el sustrato (el suelo, una ramita, una brizna de hierba o cualquier otra cosa sobre la que estén parados); la fuerza de reacción los impulsa hacia el aire. ^{[ 34 ]} Un saltamontes grande, como una langosta, puede saltar alrededor de un metro (20 veces la longitud de su cuerpo ) sin usar sus alas; la aceleración máxima es de aproximadamente 20  g. ^{[ 35 ]}

Saltan por varias razones: para escapar de un depredador, para impulsarse en el vuelo o simplemente para desplazarse de un lugar a otro. En el caso del salto de escape, en particular, existe una fuerte presión selectiva para maximizar la velocidad de despegue, ya que esta determina el alcance. Esto significa que las patas deben impulsarse contra el suelo con gran fuerza y ​​a gran velocidad. Una propiedad fundamental del músculo es que no puede contraerse con gran fuerza y ​​a gran velocidad simultáneamente. Los saltamontes superan esta limitación utilizando un mecanismo de catapulta para amplificar la potencia mecánica producida por sus músculos. ^{[ 36 ]}

El salto es un proceso de tres etapas. ^{[ 37 ]} Primero, el saltamontes flexiona completamente la parte inferior de la pata (tibia) contra la parte superior (fémur) mediante la activación del músculo flexor de la tibia (las patas traseras del saltamontes en la fotografía superior están en esta posición preparatoria). Segundo, hay un período de cocontracción en el que se acumula fuerza en el gran músculo extensor de la tibia penniforme , pero la tibia se mantiene flexionada por la contracción simultánea del músculo flexor de la tibia. El músculo extensor es mucho más fuerte que el músculo flexor, pero este último se ve ayudado por especializaciones en la articulación que le dan una gran ventaja mecánica efectiva sobre el primero cuando la tibia está completamente flexionada. ^{[ 38 ]} La cocontracción puede durar hasta medio segundo, y durante este período el músculo extensor se acorta y almacena energía de tensión elástica al distorsionar las estructuras cuticulares rígidas en la pata. ^{[ 39 ]} La contracción del músculo extensor es bastante lenta (casi isométrica), lo que le permite desarrollar una fuerza elevada (hasta 14  N en la langosta del desierto), pero debido a su lentitud, solo se necesita una potencia baja. La tercera etapa del salto es la relajación desencadenante del músculo flexor, que libera la tibia de la posición flexionada. La posterior extensión tibial rápida se produce principalmente por la relajación de las estructuras elásticas, en lugar de por un mayor acortamiento del músculo extensor. De esta manera, la cutícula rígida actúa como el elástico de una catapulta o el arco de un arco y flecha. La energía se almacena a baja potencia mediante una contracción muscular lenta pero fuerte, y se recupera del almacenamiento a alta potencia mediante la relajación rápida de las estructuras elásticas mecánicas. ^{[ 40 ]}

Los saltamontes machos pasan gran parte del día estridulando , cantando más activamente en condiciones óptimas y más apagados cuando las condiciones son adversas; las hembras también estridulan, pero sus esfuerzos son insignificantes en comparación con los de los machos. A veces se puede observar a las ninfas macho en etapas avanzadas realizando movimientos estridulatorios, aunque carecen del equipo necesario para producir sonidos, lo que demuestra la importancia de este rasgo conductual. Los cantos son un medio de comunicación; la estridulación del macho parece expresar madurez reproductiva, el deseo de cohesión social y bienestar individual. La cohesión social se vuelve necesaria entre los saltamontes debido a su capacidad para saltar o volar grandes distancias, y el canto puede servir para limitar la dispersión y guiar a otros hacia un hábitat favorable. El canto generalizado puede variar en fraseología e intensidad, y se modifica en presencia de un macho rival, y cambia nuevamente a un canto de cortejo cuando una hembra está cerca. ^{[ 41 ]} En los saltamontes machos de la familia Pneumoridae, el abdomen agrandado amplifica la estridulación. ^{[ 15 ]}

En la mayoría de las especies de saltamontes, los conflictos entre machos por las hembras rara vez escalan más allá de exhibiciones rituales. Algunas excepciones incluyen el saltamontes camaleón ( Kosciuscola tristis ), donde los machos pueden pelear sobre las hembras que están oviponiendo, participando en forcejeos con las patas, mordiscos, patadas y montando. ^{[ 42 ]}

Las hembras de saltamontes de la especie Chorthippus biguttulus parecen ser capaces de integrar información de los cantos de llamada de los machos. ^{[ 43 ]} Una subunidad de canto poco atractiva tiene mucho más peso que una subunidad de canto atractiva, y esta integración asimétrica es consistente con las teorías de selección sexual porque ayuda a las hembras a evitar interacciones potencialmente costosas con parejas de apareamiento inadecuadas si el canto pertenece a otra especie o indica un macho de baja calidad. ^{[ 43 ]}

La hembra de saltamontes recién emergida tiene un período de preoviposición de una o dos semanas mientras aumenta de peso y sus huevos maduran. Después del apareamiento, la hembra de la mayoría de las especies cava un agujero con su ovipositor y deposita una tanda de huevos en una cápsula en el suelo cerca de plantas de las que se alimenta, generalmente en verano. Después de depositar los huevos, cubre el agujero con tierra y hojarasca. ^{[ 16 ]} Algunas, como la semiacuática Cornops aquaticum , depositan la cápsula directamente en el tejido vegetal. ^{[ 44 ]} En algunas especies, los huevos dentro de la cápsula están pegados entre sí con una espuma. Después de unas pocas semanas de desarrollo, los huevos de la mayoría de las especies en climas templados entran en diapausa y pasan el invierno en este estado. La diapausa se interrumpe con una temperatura del suelo suficientemente baja, y el desarrollo se reanuda tan pronto como el suelo se calienta por encima de una cierta temperatura umbral. Los embriones dentro de una cápsula generalmente eclosionan todos con pocos minutos de diferencia. Pronto se desprenden de sus membranas y sus exoesqueletos se endurecen. Estas ninfas de primer estadio pueden entonces saltar para escapar de los depredadores. ^{[ 45 ]}

Los saltamontes experimentan una metamorfosis incompleta : mudan repetidamente , cada estadio larval se vuelve más grande y se asemeja más a un adulto, y los esbozos de las alas aumentan de tamaño en cada etapa. El número de estadios varía entre especies, pero suele ser de seis. Tras la última muda, las alas se inflan y se vuelven completamente funcionales. El saltamontes migratorio Melanoplus sanguinipes pasa entre 25 y 30 días como ninfa, dependiendo del sexo y la temperatura, y vive unos 51 días como adulto. ^{[ 45 ]}

Las langostas son la fase de enjambre de ciertas especies de saltamontes de antenas cortas de la familia Acrididae. El comportamiento de enjambre es una respuesta al hacinamiento. El aumento de la estimulación táctil de las patas traseras provoca un aumento en los niveles de serotonina . ^{[ 46 ]} Esto hace que el saltamontes cambie de color, se alimente más y se reproduzca más rápido. La transformación de un individuo solitario en uno en enjambre se induce mediante varios contactos por minuto durante un corto período. ^{[ 47 ]}

Tras esta transformación, en condiciones adecuadas pueden aparecer densas bandas nómadas de ninfas no voladoras conocidas como "saltamontes", que producen feromonas que atraen a los insectos entre sí. Con varias generaciones al año, la población de langostas puede crecer desde grupos localizados hasta convertirse en vastas acumulaciones de insectos voladores conocidas como plagas, que devoran toda la vegetación que encuentran. El mayor enjambre de langostas registrado fue el formado por la ahora extinta langosta de las Montañas Rocosas en 1875; el enjambre tenía 2900 km de largo y 180 km de ancho, ^{[ 48 ]} y una estimación sitúa el número de langostas involucradas en 3,5 billones. ^{[ 49 ]} Una langosta del desierto adulta puede comer alrededor de 2 g (0,1 oz) de material vegetal cada día, por lo que los miles de millones de insectos en un gran enjambre pueden ser muy destructivos, despojando a las plantas de todo su follaje en un área afectada y consumiendo tallos, flores, frutos, semillas y corteza. ^{[ 50 ]}    

Los saltamontes ejemplifican una variedad de adaptaciones antipredatorias que les permiten evitar ser detectados, escapar si son detectados y, en algunos casos, evitar ser devorados si son capturados. Los saltamontes suelen estar camuflados para evitar ser detectados por depredadores que cazan por la vista; algunas especies pueden cambiar su coloración para mimetizarse con su entorno. ^{[ 60 ]}

Varias especies, como el saltamontes de hoja encapuchado Phyllochoreia ramakrishnai (Eumastacoidea), imitan con detalle las hojas. Los saltamontes palo (Proscopiidae) imitan palos de madera en forma y coloración. ^{[ 61 ]} Los saltamontes suelen tener patrones deimáticos en sus alas, que producen un repentino destello de colores brillantes que puede asustar a los depredadores el tiempo suficiente para darles tiempo de escapar mediante una combinación de salto y vuelo. ^{[ 62 ]}

Algunas especies son genuinamente aposemáticas , ya que poseen una coloración de advertencia brillante y suficiente toxicidad para disuadir a los depredadores. Dictyophorus productus (Pyrgomorphidae) es un "insecto pesado, hinchado y lento" que no intenta esconderse; tiene un abdomen de color rojo brillante. Un mono Cercopithecus que comía otros saltamontes se negó a comer esta especie. ^{[ 63 ]} Otra especie, el saltamontes arcoíris o pintado de Arizona, Dactylotum bicolor (Acridoidea), ha demostrado ser aposemática mediante experimentos con un depredador natural, el pequeño lagarto de cola de látigo rayado . ^{[ 64 ]}

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  El vistoso saltamontes, Atractomorpha lata , evade a los depredadores gracias a su camuflaje .
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  El saltamontes Titanacris albipes tiene alas de colores llamativos , que utiliza para asustar a los depredadores.
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  El saltamontes Phyllochoreia ramakrishnai imita una hoja verde.
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  El saltamontes pintado, Dactylotum bicolor , disuade a los depredadores con su coloración de advertencia .
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  El saltamontes moteado, Aularches miliaris , se defiende con espuma tóxica y colores de advertencia. ^{[ 65 ]}

Los saltamontes aparecen ocasionalmente representados en obras de arte, como en la naturaleza muerta al óleo del pintor holandés de la Edad de Oro Balthasar van der Ast, Flores en un jarrón con conchas e insectos , c. 1630, que se encuentra actualmente en la National Gallery de Londres , aunque el insecto podría ser un saltamontes. ^{[ 66 ]}

Otro ortóptero se encuentra en la naturaleza muerta Flores en un jarrón , de Rachel Ruysch , c. 1685. La escena, aparentemente estática, cobra vida gracias a un "saltamontes sobre la mesa que parece a punto de saltar", según la curadora de la galería, Betsy Wieseman, junto con otros invertebrados como una araña, una hormiga y dos orugas. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Los saltamontes aparecen en el cine. La película de 1957, El principio del fin, mostraba saltamontes gigantes atacando Chicago . ^{[ 69 ]} En la película animada de Disney / Pixar de 1998, Bichos: Una aventura en miniatura , los antagonistas son una pandilla de saltamontes, con su líder Hopper como el villano principal. ^{[ 70 ]}

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  Pintura al óleo de Balthasar van der Ast , Flores en un jarrón con conchas e insectos , c. 1630.
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  Detalle de un saltamontes sobre una mesa en el cuadro Flores en un jarrón de Rachel Ruysch , c. 1685. Galería Nacional de Londres.
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  Moneda tetradracma de la antigua Grecia , 410 a. C., con un saltamontes a la derecha.

Los saltamontes se utilizan a veces como símbolos. ^{[ 71 ]} Durante la época arcaica griega , el saltamontes era el símbolo de la polis de Atenas , ^{[ 72 ]} posiblemente porque se encontraban entre los insectos más comunes en las llanuras áridas del Ática . ^{[ 72 ]} Los atenienses nativos llevaron durante un tiempo broches de saltamontes dorados para simbolizar que eran de linaje ateniense puro sin antepasados ​​extranjeros. ^{[ 72 ]} Además, Pisístrato colgó la figura de una especie de saltamontes frente a la Acrópolis de Atenas como magia apotropaica . ^{[ 73 ]}

Otro uso simbólico del saltamontes es el saltamontes dorado de Sir Thomas Gresham en Lombard Street, Londres , que data de 1563; ^{[ a ]} el edificio fue durante un tiempo la sede de la Guardian Royal Exchange , pero la compañía se negó a usar el símbolo por temor a confundirlo con la langosta. ^{[ 74 ]}

Los saltamontes que aparecen en sueños se han interpretado como símbolos de «libertad, independencia, iluminación espiritual, incapacidad para establecerse o tomar decisiones». Las langostas se interpretan literalmente como devastación de las cosechas en el caso de los agricultores; figurativamente como «hombres y mujeres malvados» para quienes no se dedican a la agricultura; y como «extravagancia, desgracia y felicidad efímera» para los gitanos. ^{[ 75 ]}

En algunos países, los saltamontes se utilizan como alimento. ^{[ 76 ]} En el sur de México , los saltamontes, conocidos como chapulines , se comen en platos como en tortillas con salsa de chile. ^{[ 77 ]} Los saltamontes se sirven en brochetas en algunos mercados de comida chinos. ^{[ 78 ]} Los saltamontes fritos ( walang goreng ) se comen en la regencia de Gunung Kidul en Indonesia. ^{[ 79 ]} Los saltamontes son un manjar en Uganda; se comen fritos. ^{[ 80 ]} En América, los Ohlone quemaban pastizales para acorralar a los saltamontes en fosas donde podían recolectarlos como alimento. ^{[ 81 ]} Entre los judíos antiguos, los saltamontes eran considerados un alimento popular e incluso lujoso, como lo atestiguan las fuentes rabínicas. ^{[ 82 ]} Se registra que Juan el Bautista comió langostas mientras vivía en el desierto. ^{[ 83 ] [ 82 ]} En tiempos modernos, los beduinos continuaron consumiendo saltamontes , así como las comunidades judías en Yemen y el norte de África . ^{[ 82 ]}

Los saltamontes consumen grandes cantidades de follaje tanto en su etapa adulta como durante su desarrollo, y pueden ser plagas graves en tierras áridas y praderas. Pueden afectar pastos, cereales, forraje, hortalizas y otros cultivos. Los saltamontes suelen tomar el sol y prosperan en condiciones cálidas y soleadas, por lo que la sequía estimula el aumento de sus poblaciones. Una sola temporada de sequía no suele ser suficiente para estimular un aumento significativo de la población, pero varias temporadas secas consecutivas sí pueden hacerlo, especialmente si los inviernos intermedios son suaves, lo que permite la supervivencia de un gran número de ninfas. Si bien el clima soleado estimula el crecimiento, es necesario un suministro adecuado de alimento para la creciente población de saltamontes. Esto significa que, aunque se necesitan precipitaciones para estimular el crecimiento de las plantas, los períodos prolongados de cielo nublado ralentizan el desarrollo de las ninfas. ^{[ 84 ]}

La mejor manera de prevenir que los saltamontes se conviertan en plagas es manipulando su entorno. La sombra que proporcionan los árboles los disuade, y se puede evitar que se trasladen a los cultivos en desarrollo eliminando la vegetación densa de las tierras en barbecho y los márgenes de los campos, y desalentando el crecimiento espeso junto a las cunetas y en los arcenes de las carreteras. Con el aumento del número de saltamontes, puede aumentar el número de depredadores, pero esto rara vez ocurre con la suficiente rapidez como para tener un efecto significativo en las poblaciones. Se está investigando el control biológico, y las esporas del parásito protozoario Nosema locustae pueden utilizarse mezcladas con cebo para controlar los saltamontes, siendo más eficaces con los insectos inmaduros. ^{[ 85 ]} A pequeña escala, los productos de neem pueden ser eficaces como disuasivo alimentario y como disruptor del desarrollo ninfal. Se pueden utilizar insecticidas , pero los saltamontes adultos son difíciles de matar, y a medida que se desplazan a los campos desde la vegetación circundante, los cultivos pueden volver a infestarse rápidamente. ^{[ 84 ]}

Algunas especies de saltamontes, como el saltamontes chino del arroz, son una plaga en los arrozales . El arado deja los huevos expuestos en la superficie del campo, donde son destruidos por el sol o consumidos por enemigos naturales. Algunos huevos pueden quedar enterrados demasiado profundamente en el suelo, impidiendo su eclosión. ^{[ 86 ]}

Las plagas de langostas pueden tener efectos devastadores en las poblaciones humanas, causando hambrunas y trastornos demográficos. Se mencionan tanto en el Corán como en la Biblia y también se las ha considerado responsables de epidemias de cólera , resultantes de los cadáveres de langostas ahogadas en el mar Mediterráneo y en descomposición en las playas. ^{[ 50 ]} La FAO y otras organizaciones monitorean la actividad de las langostas en todo el mundo. La aplicación oportuna de pesticidas puede prevenir la formación de bandas nómadas de saltamontes antes de que se formen densos enjambres de adultos. ^{[ 87 ]} Además del control convencional mediante insecticidas de contacto, ^{[ 87 ]} el control biológico de plagas mediante el hongo entomopatógeno Metarhizium acridum , que infecta específicamente a los saltamontes, se ha utilizado con cierto éxito. ^{[ 88 ]}

En febrero de 2020, investigadores de la Universidad de Washington en San Luis anunciaron que habían desarrollado "saltamontes cíborg" capaces de detectar explosivos con precisión. Los saltamontes fueron equipados con mochilas sensoras ligeras que registraban y transmitían la actividad eléctrica de sus lóbulos antenales a una computadora. Los saltamontes pudieron detectar la ubicación de la mayor concentración de explosivos. Los investigadores también probaron el efecto de combinar la información sensorial de varios saltamontes en la precisión de la detección. La actividad neuronal de siete saltamontes arrojó una tasa de precisión de detección promedio del 80%, mientras que un solo saltamontes arrojó una tasa del 60%. ^{[ 89 ] [ 90 ]}

La palabra egipcia para langosta o saltamontes se escribía snḥm en el sistema de escritura jeroglífica consonántica. El faraón Ramsés II comparó los ejércitos de los hititas con langostas: «Cubrieron montañas y valles y eran como langostas en su multitud». ^{[ 91 ]}

Una de las fábulas de Esopo , posteriormente recontada por La Fontaine , es la historia de La hormiga y la cigarra . La hormiga trabaja arduamente durante todo el verano, mientras la cigarra juega. En invierno, la hormiga está preparada, pero la cigarra muere de hambre. El cuento de Somerset Maugham , «La hormiga y la cigarra», explora el simbolismo de la fábula mediante una estructura compleja. ^{[ 92 ]} Otras debilidades humanas, además de la imprudencia, se han identificado con el comportamiento de la cigarra. ^{[ 75 ]} Así, una mujer infiel (que salta de hombre en hombre) es «una cigarra» en «Poprygunya», un cuento de Anton Chéjov de 1892 , ^{[ 93 ]} y en la película de Jerry Paris de 1969, The Grasshopper . ^{[ 94 ] [ 95 ]}

El nombre «Saltamontes» se le dio a los aviones ligeros Aeronca L-3 y Piper L-4 , ambos utilizados para reconocimiento y otras tareas de apoyo en la Segunda Guerra Mundial . Se dice que el nombre se originó cuando el mayor general Innis P. Swift vio un Piper realizando un aterrizaje brusco y comentó que parecía un saltamontes por su movimiento irregular. ^{[ 95 ] [ 96 ]}

Las máquinas de vapor de balancín tipo saltamontes eran máquinas de balancín pivotadas en un extremo, cuyo largo brazo horizontal se asemejaba a la pata trasera de un saltamontes. Este tipo fue patentado por William Freemantle en 1803. ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}