Articulo de referencia

Bombus occidentalis

Bombus occidentalis , el abejorro occidental , es una de las aproximadamente 30 especies de abejorros presentes en el oeste de Estados Unidos y el oeste de Canadá . [ 1 ] Una re...

Bombus occidentalis , el abejorro occidental , es una de las aproximadamente 30 especies de abejorros presentes en el oeste de Estados Unidos y el oeste de Canadá . [ 1 ] Una revisión reciente de todos sus parientes cercanos en todo el mundo parece haber confirmado su estatus como una especie separada. [ 2 ]

Descripción

Las obreras del abejorro occidental tienen tres variaciones de color principales. La primera variación de color se encuentra desde el norte de California , al norte hasta la Columbia Británica , y al este hasta el suroeste de Saskatchewan y Montana . [ 3 ] B. occidentalis en estas áreas tiene pelo amarillo en la parte frontal del tórax. También se distinguen por segmentos de pelo negro en la sección basal del cuarto segmento abdominal tienen pelo negro y borde inferior blanquecino del cuarto y quinto segmento abdominal. Además, también tienen pelos blanquecinos dispersos que pueden parecer negros en el sexto segmento abdominal, y una cabeza completamente negra.

La segunda variación de color se encuentra a lo largo de la costa central de California. [ 3 ] Tiene pelo amarillo en los lados del segundo segmento abdominal y en todo el tercer segmento abdominal y pelo marrón rojizo en el quinto segmento abdominal.

La tercera variación de color se encuentra desde las Montañas Rocosas hasta Alaska . [ 3 ] Tiene pelo amarillo en el tórax detrás de las alas y en la parte posterior del segundo y de todo el tercer segmento abdominal.

Identificación

Todos los insectos tienen tres partes principales en su cuerpo: la cabeza, el tórax y el abdomen. [ 3 ] La identificación de las especies de abejorros suele basarse en la coloración de los segmentos abdominales. Estos segmentos se numeran del T1 al T6 (T7 en el caso de los machos), comenzando por el segmento abdominal más cercano al tórax y continuando ventralmente.

determinación del sexo

Se utilizan varias formas para determinar el sexo del abejorro occidental. Los machos (zánganos) tienen siete segmentos abdominales, mientras que las hembras (reinas y obreras) tienen solo seis. Las antenas de los zánganos tienen 13 segmentos, mientras que las de las hembras tienen solo 12. Los zánganos no tienen aguijón . Además, las patas traseras de las hembras tienden a ser más anchas y gruesas, con una cesta de polen a menudo visible. Los zánganos tienen patas traseras más delgadas que no tienen cestas de polen. [ 1 ] Otra pista para la identidad sexual entre las especies de B. occidentalis es el momento en que se observan. Las reinas son las primeras en aparecer en primavera y luego aparecen las obreras. Todas las hembras se pueden ver durante todo el verano y principios del otoño. Los zánganos solo aparecen a finales del verano y principios del otoño.

Taxonomía y filogenia

Femenino

Esta especie pertenece a la clase Insecta , orden Hymenoptera y familia Apidae . Aunque está estrechamente relacionada con Bombus terricola , la evidencia de ADN respalda que se trata de una especie distinta. La evidencia de una división subespecífica se encuentra al examinar el código de barras COI de las abejas, lo que sugiere que Bombus occidentalis puede dividirse entre la población del norte y la del sur. Cada supuesta subespecie tiene grupos de haplotipos específicos , lo que se refleja en las diferencias en la longitud del pelo entre las poblaciones. Los ejemplares del sur de B. occidentalis parecen tener el pelo notablemente más corto en comparación con los del norte . [ 4 ]

Distribución y población

Bombus occidentalis fue en su momento una de las especies de abejas más comunes en el noroeste de América. Se han encontrado desde la California mediterránea hasta las regiones de la tundra de Alaska, lo que la convierte en una de las abejas con la distribución geográfica más amplia. [ 4 ] Sin embargo, recientemente se ha observado una disminución notable en su población. [ 5 ] En la última década, la población de B. occidentalis ha disminuido en aproximadamente un 40,32 %. La desaparición de estas abejas ha sido especialmente significativa en California, el oeste de Oregón y el oeste de Washington. [ 4 ] La distribución y la persistencia de B. occidentalis también han disminuido en aproximadamente un 20 %. Algunos científicos señalan el aumento de Nosema , un parásito, como la razón de la disminución de la población. Otros afirman que la disminución de la población podría deberse a la invasión de abejas melíferas europeas. [ 6 ] Un estudio reciente de 2016 sugiere que la población de abejorros occidentales se está recuperando, posiblemente debido al desarrollo evolutivo de resistencia a Nosema . [ 7 ]

Roles

Como la mayoría de los abejorros, las colonias de B. occidentalis están formadas por una reina, algunas obreras y otros miembros reproductores de la colonia cuando se acerca el final de la temporada. La función de la reina, tras el inicio de la colonia, es poner huevos. Las obreras permanecen con la reina y ayudan en la producción de más obreras y miembros reproductores, tanto machos como hembras. Su función es alimentar a las larvas. Las obreras también desempeñan otras funciones, como la recolección de néctar y polen y la defensa de la colonia contra depredadores y parásitos. [ 4 ]

Solo las hembras reproductoras, también conocidas como gines, sobreviven al invierno para poder completar el ciclo de la colonia una vez más. Las gines tienen el potencial de convertirse en reinas, y es su responsabilidad encontrar un lugar para hibernar durante el invierno para poder iniciar una colonia nuevamente la próxima temporada. [ 4 ]

Ciclo de colonia

Una nueva colonia suele comenzar a principios de la primavera con una reina solitaria. Primero, la reina encuentra un lugar adecuado para anidar. Al igual que otros abejorros, B. occidentalis anida bajo tierra en cavidades o madrigueras improvisadas dejadas por roedores u otros animales. Luego, la reina debe construir una estructura de cera y recolectar polen para crear una masa sobre la cual depositar los huevos. [ 4 ]

Cuando la primera generación de obreras hembras alcanza la edad adulta, asumen las tareas de recolectar néctar y polen, defender la colonia y alimentar a las larvas. En esta etapa, la única función de la reina es poner más huevos. Una colonia de B. occidentalis puede tener hasta 1600 obreras, una cantidad considerable en comparación con otras especies de abejorros. Desde principios de febrero hasta finales de noviembre, la colonia entra en un período de vuelo. Luego, a principios del otoño, se producen los individuos reproductivos de la colonia. Al comenzar el invierno, la reina vieja, las obreras y los machos mueren, dejando a las reinas buscando un lugar donde hibernar. [ 4 ]

Comportamiento

Los abejorros occidentales son forrajeadores generalistas . [ 8 ] Debido a que no dependen de ningún tipo de flor en particular, se consideran excelentes polinizadores. Los abejorros también pueden volar a temperaturas más frías y a niveles de vuelo más bajos que muchas otras abejas. Adicionalmente, los abejorros realizan la " polinización vibratoria ". Este comportamiento se muestra cuando un abejorro agarra la estructura productora de polen de la flor con sus mandíbulas y vibra la musculatura de sus alas, causando vibraciones que desalojarían el polen que de otro modo habría permanecido atrapado en las anteras de la flor. [ 9 ] Los tomates , los pimientos y los arándanos rojos son algunas de las plantas que requieren este tipo de polinización. [ 8 ] Por estas razones, los abejorros se consideran polinizadores más efectivos que las abejas melíferas. Bombus occidentalis se ha criado comercialmente para polinizar cultivos como la alfalfa , los aguacates , las manzanas , las cerezas , las moras , los arándanos rojos y los arándanos azules . [ 9 ]

Las obreras recolectan néctar y lo regurgitan en el nido. El polen se recolecta y se deposita en "cestas de polen" ubicadas en las patas traseras. El néctar proporciona carbohidratos, mientras que el polen proporciona proteínas .

Femenino

comportamiento de búsqueda de alimento

B. occidentalis son abejas sociales, y las recolectoras exitosas que regresan al nido pueden estimular a sus compañeras a buscar alimento, [ 10 ] aunque presumiblemente como otros abejorros, no pueden comunicar la ubicación real de los recursos. [ 11 ] Este fenómeno se conoce a menudo como "activación de la búsqueda de alimento". La cantidad de reclutamiento que una recolectora que regresa puede obtener depende de la calidad ( es decir, la concentración) del néctar (o sacarosa) que haya encontrado. [ 10 ] El mecanismo por el cual ocurre la activación de la búsqueda de alimento no se comprende bien, pero es posible que la recolectora que regresa, que antes de descargar su carga pasará algún tiempo corriendo alrededor del nido e interactuando con sus compañeras, [ 11 ] libere una feromona que induce el comportamiento de búsqueda de alimento. Además, el flujo repentino de néctar de alta calidad puede estimular por sí mismo el comportamiento de búsqueda de alimento. [ 12 ]

Aunque los abejorros aparentemente no pueden comunicar la ubicación de los recursos, parece que la activación para la búsqueda de alimento puede comunicar qué especie floral fue particularmente gratificante a través del olor, ya que los compañeros de nido activados muestran preferencia por el olor que trae a casa el abejorro que regresa. [ 11 ]

Comportamiento de robo de néctar

El comportamiento de "robo de néctar" se manifiesta cuando el organismo obtiene el néctar de las flores sin entrar en contacto con las partes sexuales. Se puede observar a B. occidentalis exhibiendo este comportamiento debido a la corta longitud de su lengua. En lugar de seguir la ruta habitual, B. occidentalis utiliza sus mandíbulas para perforar las flores y así evitar el proceso. Por lo tanto, es comprensible que las mandíbulas de B. occidentalis sean más dentadas que las de otras especies de abejorros, lo que les permite cortar las flores con mayor facilidad. [ 13 ]

Importancia del néctar

Es crucial para B. occidentalis mantener altos niveles de néctar para su colonia. El nivel de néctar almacenado no solo afecta la temperatura de la colonia, sino que las deficiencias de néctar provocan un cambio significativo en el comportamiento debido a la baja energía de las abejas. Cuando las colonias con abundante energía se ven amenazadas por depredadores, adoptan un comportamiento de defensa natural, moviéndose ruidosamente para disuadir al depredador. Sin embargo, las colonias con poca energía permanecen inmóviles. Si bien los períodos temporales de baja energía no afectan la supervivencia de las larvas, aumentan la susceptibilidad de las colonias a los depredadores y prolongan el tiempo de desarrollo de las larvas. [ 14 ]

Reconocimiento de la cría de reinas

Las reinas de B. occidentalis tienen la capacidad de reconocer su propio nido y cría. Al llegar a una cría específica, la reina se comportará de manera diferente según se trate de su propia cría o de una ajena. Las reinas pasarán mucho más tiempo inspeccionando la superficie de los cúmulos de cría ajenos con sus antenas si se encuentran en una cría ajena. Al reconocer que la cría no es suya, las reinas tendrán mayor probabilidad de marcharse durante este período de observación. Sin embargo, estas reinas permanecerán cerca de la cría ajena, realizando vuelos cortos alrededor de la entrada del nido antes de volver a entrar. La mayoría de las reinas optarán por adoptar la nueva colonia en lugar de abandonarla, y las obreras de la cría ajena comenzarán a trabajar para la nueva reina. Por el contrario, las reinas que regresan a sus nidos originales incubarán su cría y la cubrirán con miel mucho más rápidamente. [ 15 ]

Algunos científicos plantean la hipótesis de que esta capacidad podría haber surgido como una respuesta evolutiva a la usurpación y el parasitismo. B. occidentalis sufre altas tasas de usurpación interespecífica e intraespecífica. Además, también se enfrenta a la invasión de las abejas parásitas del género Psithyrus . Es posible que la capacidad de reconocimiento haya evolucionado como una adaptación a estas situaciones. Otros argumentan que la capacidad de reconocimiento de crías es un subproducto de factores propios de B. occidentalis . Para las avispas sociales, como B. occidentalis , el reconocimiento de las compañeras de nido es crucial. La reina podría haber evolucionado para reconocer olores desconocidos, lo que le permitiría reconocer también crías ajenas. [ 15 ]

Amenazas

Las amenazas para esta especie incluyen: [ 8 ]

  • Propagación de plagas y enfermedades por la industria comercial de abejorros.
  • Otras plagas y enfermedades [ 8 ]
  • Destrucción o alteración del hábitat que pueda degradar, destruir, alterar, fragmentar y reducir su suministro de alimento o sus lugares de anidación.
  • Plaguicidas e insecticidas (los abejorros terrestres son particularmente susceptibles).
  • Especies de plantas invasoras que pueden competir directamente con las plantas nativas productoras de néctar y polen.
  • ciclos poblacionales naturales de plagas o depredadores [ 8 ]

Conservación

Debido a su función como polinizadores, la pérdida de poblaciones de abejorros puede tener impactos ecológicos de gran alcance. B. occidentalis alguna vez tuvo una amplia distribución que incluía el norte de California, Oregón , Washington , Alaska, Idaho , Montana, el oeste de Nebraska , el oeste de Dakota del Norte , el oeste de Dakota del Sur , Wyoming , Utah , Colorado , el norte de Arizona y Nuevo México . [ 8 ] Desde 1998, su población ha estado disminuyendo. Las áreas de mayor declive se han reportado en el oeste y centro de California, el oeste de Oregón, el oeste de Washington y la Columbia Británica. Desde el sur de la Columbia Británica hasta el centro de California, la especie casi ha desaparecido. Sin embargo, su distribución histórica nunca fue muestreada sistemáticamente. [ 3 ]

El desarrollo agrícola y urbano ha provocado una creciente fragmentación del hábitat de los abejorros . Todas las especies de abejorros tienen poblaciones efectivas pequeñas debido a su sistema de reproducción y son particularmente vulnerables a la endogamia , que reduce la diversidad genética dentro de una población y, teóricamente, puede aumentar el riesgo de declive poblacional. [ 8 ]

Un parásito del género Nosema

Entre 1992 y 1994, B. occidentalis y B. impatiens se criaron comercialmente para la polinización de cultivos, se enviaron a instalaciones de cría europeas y luego se enviaron de regreso. El experto en abejorros Robbin Thorp ha planteado la hipótesis de que su declive se debe en parte a una enfermedad adquirida de una abeja europea mientras se criaba en la misma instalación. Los abejorros norteamericanos no habrían tenido resistencia previa a este patógeno. Al regresar a Norteamérica, los abejorros afectados interactuaron y propagaron la enfermedad a las poblaciones silvestres. [ 3 ] B. occidentalis y B. franklini se vieron afectados en el oeste de los Estados Unidos. B. affinis y B. terricola se vieron afectados en el este de los Estados Unidos. Las poblaciones de las cuatro especies han estado disminuyendo desde la década de 1990. Además, estas cuatro especies de abejorros están estrechamente relacionadas y pertenecen al mismo subgénero; Bombus sensu stricto . El Dr. Thorp también ha planteado la hipótesis de que la especie B. impatiens podría haber sido la portadora y que las diferentes especies de abejorros pueden diferir en su sensibilidad a los patógenos. En 2007, el Consejo Nacional de Investigación determinó que la principal causa de la disminución de los abejorros nativos parecía ser la introducción reciente de parásitos fúngicos y protozoarios no nativos, incluidos Nosema bombi y Crithidia bombi . [ 8 ]

La sociedad Xerces, Defenders of Wildlife y el Center for Food Safety presentaron una petición a la Comisión de Pesca y Caza de California en octubre de 2018 para incluir a Bombus occidentalis y otras tres especies en la lista de especies en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California . [ 16 ] [ 17 ] El Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California evaluó esta petición en un informe para la Comisión de Pesca y Caza de California que se completó en abril de 2019. [ 17 ] El 12 de junio de 2019, la Comisión de Pesca y Caza de California votó a favor de agregar los cuatro abejorros, incluido Bombus occidentalis , a la lista de especies protegidas según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California. Una impugnación legal posterior de la definición de pez de la CESA como "un pez silvestre, molusco, crustáceo, invertebrado, anfibio o parte, puesta u óvulo de cualquiera de esos animales" [ 18 ] fue finalmente desestimada, porque la intención explícita era que todos los invertebrados (por lo tanto, incluidos los insectos) calificaran para la protección bajo esta definición legal. [ 19 ]

Importancia humana

Como se mencionó anteriormente, B. occidentalis se ha utilizado previamente para ayudar en invernaderos. Se han utilizado para una variedad de cultivos, pero han desempeñado un papel especialmente importante con los tomates. [ 4 ] Un problema con el uso de estos abejorros fue el efecto de deriva. Debido a la estrecha agregación de colonias dentro de los hábitats del invernadero, se descubrió que algunas abejas desarrollaron un comportamiento de deriva hacia colonias ajenas. Estas abejas errantes eran esencialmente parásitas sociales, ya que abandonaban sus funciones en sus colonias e introducían sus ovarios maduros en colonias ajenas. [ 20 ]

Además, debido a la regulación negligente entre los estados de América y Europa, el parasitismo por Nosema se generalizó en la población de B. occidentalis . Ahora ya no se crían ni se venden comercialmente debido a su alarmante escasez, y se ha utilizado B. impatiens en su lugar. [ 6 ]

Referencias

  1. 1 2 Guía de bolsillo para identificar el abejorro occidental Bombus occidentalis . La Sociedad Xerces para la Conservación de Invertebrados.
  2. PH Williams; et  al. (2012). "Revelando especies crípticas del subgénero de abejorros Bombus s. str. en todo el mundo con códigos de barras COI" (PDF) . Systematics and Biodiversity . 10 : 21–56 . doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . Recuperado el 30 de mayo de 2012 .
  3. 1 2 3 4 5 6 Abejorros: abejorro occidental ( Bombus occidentalis ). Archivado el 23/01/2010 en Wayback Machine. La Sociedad Xerces para la Conservación de Invertebrados.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hatfield, R., et al. 2015. Bombus occidentalis . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Descargado el 09 de marzo de 2016.
  5. Colla, SR ; Ratti, CM (2010). "Evidencia del declive del abejorro occidental ( Bombus occidentalis Greene) en la Columbia Británica" (PDF) . Pan-Pacific Entomologist . 86 (2): 32–34 . doi : 10.3956/2009-22.1 . S2CID 85745028 . 
  6. 1 2 Sikes, D.; et al. (2015-01-01). "Abejorros (Hymenoptera: Apidae: Bombus spp.) del interior de Alaska: composición de especies, distribución, biología estacional y parásitos" . Biodiversity Data Journal . 3 (3) e5085. doi : 10.3897/bdj.3.e5085 . PMC 4426341. PMID 25977613 .   
  7. Kobilinsky, D. (17 de febrero de 2016). "Un abejorro raro regresa" . The Wildlife Society . Recuperado el 28 de febrero de 2016 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Evans, E., et al. Revisión del estado de tres especies anteriormente comunes de abejorros en el subgénero Bombus . Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine . La Sociedad Xerces para la Conservación de Invertebrados.
  9. 1 2 Jepsen, S. Hoja informativa sobre la conservación de invertebrados: los abejorros están en declive. La Sociedad Xerces para la Conservación de Invertebrados.
  10. 1 2 Nguyen, H.; Nieh, JC (2012). "Respuestas de la colonia y de los recolectores individuales a la calidad del alimento en el abejorro del Nuevo Mundo, Bombus occidentalis " (PDF) . Journal of Insect Behavior . 25 (1): 60– 69. Bibcode : 2012JIBeh..25...60N . doi : 10.1007/s10905-011-9277-5 . S2CID 254704107 . 
  11. 1 2 3 Dornhaus, A.; Chittka, L. (septiembre de 1999). "Orígenes evolutivos de las danzas de las abejas" . Nature . 401 (6748): 38. doi : 10.1038/43372 . ISSN 0028-0836 . 
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  14. Cartar, RV; Dill, LM (1991). "Costos de la escasez de energía para las colonias de abejorros: depredación, parasitismo social y desarrollo de la cría". The Canadian Entomologist . 123 (2): 283– 293. CiteSeerX 10.1.1.379.6738 . doi : 10.4039/Ent123283-2 . S2CID 9453426 .  
  15. 1 2 Gamboa, GJ; Foster, RL; Richards, KW (1987). "Reconocimiento intraespecífico de nidos y crías por reinas del abejorro Bombus occidentalis ". Revista Canadiense de Zoología . 65 (12): 2893– 2897. doi : 10.1139/z87-439 .
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  17. 1 2 Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California. 2019. EVALUACIÓN DE LA PETICIÓN DE LA SOCIEDAD XERCES, DEFENDERS OF WILDLIFE Y EL CENTRO PARA LA SEGURIDAD ALIMENTARIA PARA INCLUIR CUATRO ESPECIES DE ABEJAS AZABACHE EN LA LISTA DE ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN SEGÚN LA LEY DE ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN DE CALIFORNIA. https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=166804&inline
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  19. "ALMOND ALLIANCE OF CALIFORNIA et al., v. FISH AND GAME COMMISSION et al" (PDF) . 31 de mayo de 2022.
  20. Birmingham, A. L; et al. (2004-12-01). "Las obreras de abejorros (Hymenoptera: Apidae) que se desplazan en invernaderos comerciales podrían ser parásitos sociales". Canadian Journal of Zoology . 82 (12): 1843– 1853. Bibcode : 2004CaJZ...82.1843B . doi : 10.1139/z04-181 . ISSN 0008-4301 .  
  • Bombus occidentalis . Descubrevida.org
  • Cartel de "Se busca " de Bombus occidentalis .
  • Llave del Bombus del Evergreen State College.