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Articulo de referencia

Estímulo (fisiología)

La luz de la lámpara (1.) funciona como un cambio detectable en el entorno de la planta. Como resultado, la planta presenta una reacción de fototropismo: crecimiento direccional...

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La luz de la lámpara (1.) funciona como un cambio detectable en el entorno de la planta. Como resultado, la planta presenta una reacción de fototropismo: crecimiento direccional (2.) hacia el estímulo luminoso.

En fisiología , un estímulo [ 1 ] es un cambio en el entorno interno o externo de un organismo . Este cambio, cuando es detectado por un organismo u órgano mediante la sensibilidad, puede conducir a una reacción fisiológica. [ 2 ] Los receptores sensoriales pueden recibir estímulos del exterior del cuerpo, como los receptores táctiles en la piel o los fotorreceptores en el ojo, así como del interior del cuerpo, como los quimiorreceptores y mecanorreceptores . Cuando es detectado por un receptor sensorial, un estímulo puede provocar un reflejo a través de la transducción de estímulos . Un estímulo interno suele ser el primer componente de un sistema de control homeostático . Los estímulos externos son capaces de producir respuestas sistémicas en todo el cuerpo, como en la respuesta de lucha o huida . Para que un estímulo sea detectado con alta probabilidad, su nivel de intensidad debe superar el umbral absoluto ; si una señal alcanza el umbral, la información se transmite al sistema nervioso central (SNC), donde se integra y se toma una decisión sobre cómo reaccionar. Si bien los estímulos suelen provocar una respuesta en el cuerpo, es el SNC el que finalmente determina si una señal causa una reacción o no.

El término estímulo proviene de la palabra latina stimulus , que significa "un aguijón ".

Tipos

Interno

desequilibrios homeostáticos

Los desequilibrios homeostáticos son la principal fuerza impulsora de los cambios en el cuerpo. Estos estímulos son monitoreados de cerca por receptores y sensores en diferentes partes del cuerpo. Estos sensores son mecanorreceptores , quimiorreceptores y termorreceptores que, respectivamente, responden a la presión o el estiramiento, los cambios químicos o los cambios de temperatura. Ejemplos de mecanorreceptores incluyen los barorreceptores , que detectan cambios en la presión arterial; los discos de Merkel , que pueden detectar el tacto y la presión sostenidos; y las células ciliadas , que detectan estímulos sonoros. Los desequilibrios homeostáticos que pueden servir como estímulos internos incluyen los niveles de nutrientes e iones en la sangre, los niveles de oxígeno y los niveles de agua. Las desviaciones del ideal homeostático pueden generar una emoción homeostática , como dolor, sed o fatiga, que motiva un comportamiento que restablezca el equilibrio del cuerpo (como la abstinencia, la ingesta de líquidos o el descanso). [ 3 ]

Presión arterial

La presión arterial, la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco se miden mediante receptores de estiramiento ubicados en las arterias carótidas . Los nervios se insertan en estos receptores y, al detectar el estiramiento, se estimulan y envían potenciales de acción al sistema nervioso central . Estos impulsos inhiben la constricción de los vasos sanguíneos y disminuyen la frecuencia cardíaca. Si estos nervios no detectan el estiramiento, el cuerpo interpreta la baja presión arterial como un estímulo peligroso y no se envían señales, lo que impide la inhibición de la acción del SNC; los vasos sanguíneos se contraen y la frecuencia cardíaca aumenta, provocando un incremento de la presión arterial en el cuerpo. [ 4 ]

Externo

El tacto y el dolor

Las sensaciones , especialmente el dolor , son estímulos que pueden provocar una gran respuesta y causar cambios neurológicos en el cuerpo. El dolor también provoca un cambio de comportamiento en el cuerpo, que es proporcional a su intensidad. La sensación es registrada por receptores sensoriales en la piel y viaja al sistema nervioso central , donde se integra y se decide cómo responder; si se decide que debe haber una respuesta, se envía una señal de vuelta a un músculo, que se comporta adecuadamente según el estímulo. [ 3 ] La circunvolución poscentral es la ubicación del área somatosensorial primaria , la principal área receptiva sensorial para el sentido del tacto . [ 5 ]

Los receptores del dolor se conocen como nociceptores . Existen dos tipos principales de nociceptores : los nociceptores de fibra A y los nociceptores de fibra C. Los receptores de fibra A están mielinizados y conducen corrientes rápidamente. Se utilizan principalmente para conducir tipos de dolor rápidos e intensos. Por el contrario, los receptores de fibra C no están mielinizados y transmiten lentamente. Estos receptores conducen dolor lento, punzante y difuso. [ 6 ]

El umbral absoluto del tacto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores táctiles. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y suele considerarse equivalente a la fuerza ejercida al dejar caer el ala de una abeja sobre la mejilla de una persona desde una distancia de un centímetro. Este valor varía según la parte del cuerpo que se toque. [ 7 ]

Visión

La visión permite al cerebro percibir y responder a los cambios que ocurren en el cuerpo. La información, o estímulos, en forma de luz, entra en la retina , donde excita un tipo especial de neurona llamada fotorreceptor . En el fotorreceptor se inicia un potencial graduado local , que excita la célula lo suficiente como para que el impulso se transmita a través de una red neuronal hasta el sistema nervioso central ( SNC ). A medida que la señal viaja desde los fotorreceptores a neuronas más grandes, se deben generar potenciales de acción para que la señal tenga la fuerza suficiente para llegar al SNC. [ 4 ] Si el estímulo no justifica una respuesta lo suficientemente fuerte, se dice que no alcanza el umbral absoluto y el cuerpo no reacciona. Sin embargo, si el estímulo es lo suficientemente fuerte como para generar un potencial de acción en neuronas alejadas del fotorreceptor, el cuerpo integrará la información y reaccionará adecuadamente. La información visual se procesa en el lóbulo occipital del SNC, específicamente en la corteza visual primaria . [ 4 ]

El umbral absoluto de visión es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los fotorreceptores del ojo. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es la cantidad de luz presente en una vela que sostiene alguien a 48 kilómetros de distancia, si los ojos de la persona están adaptados a la oscuridad . [ 7 ]

Oler

El olfato permite al cuerpo reconocer moléculas químicas en el aire mediante la inhalación. Los órganos olfativos , situados a ambos lados del tabique nasal, constan de epitelio olfativo y lámina propia . El epitelio olfativo, que contiene células receptoras olfativas, cubre la superficie inferior de la lámina cribiforme , la porción superior de la lámina perpendicular y el cornete nasal superior. Aproximadamente el dos por ciento de los compuestos transportados por el aire inhalado llegan a los órganos olfativos como una pequeña muestra del aire inhalado. Los receptores olfativos se extienden más allá de la superficie epitelial, proporcionando una base para muchos cilios que se encuentran en el moco circundante. Las proteínas de unión a odorantes interactúan con estos cilios , estimulando los receptores. Los odorantes son generalmente pequeñas moléculas orgánicas. Una mayor solubilidad en agua y lípidos se relaciona directamente con odorantes de olor más intenso. La unión del odorante a los receptores acoplados a proteínas G activa la adenilato ciclasa , que convierte el ATP en AMPc. El AMPc , a su vez, promueve la apertura de los canales de sodio, lo que resulta en un potencial localizado. [ 8 ]

El umbral absoluto del olfato es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores nasales. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y suele considerarse equivalente a una sola gota de perfume en una casa de seis habitaciones. Este valor varía según la sustancia que se huela. [ 7 ]

Gusto

El gusto registra el sabor de los alimentos y otras sustancias que pasan por la lengua y la boca. Las células gustativas se localizan en la superficie de la lengua y en las porciones adyacentes de la faringe y la laringe . Estas células se forman en las papilas gustativas , células epiteliales especializadas , y generalmente se renuevan cada diez días. De cada célula sobresalen microvellosidades, a veces llamadas pelos gustativos, que atraviesan el poro gustativo y se extienden hacia la cavidad oral. Las sustancias químicas disueltas interactúan con estas células receptoras; los diferentes sabores se unen a receptores específicos. Los receptores de sal y ácido son canales iónicos regulados químicamente que despolarizan la célula. Los receptores de dulce, amargo y umami se denominan gustducinas , receptores especializados acoplados a proteínas G. Ambas divisiones de las células receptoras liberan neurotransmisores a las fibras aferentes, lo que provoca la activación de potenciales de acción . [ 8 ]

El umbral absoluto del gusto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en la boca. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera equivalente a una sola gota de sulfato de quinina en 250 galones de agua. [ 7 ]

Sonido

Los cambios de presión causados ​​por el sonido que llega al oído externo resuenan en la membrana timpánica , que se articula con los huesecillos auditivos, o huesos del oído medio. Estos pequeños huesos multiplican estas fluctuaciones de presión al transmitir la perturbación a la cóclea, una estructura ósea en espiral dentro del oído interno. Las células ciliadas del conducto coclear, específicamente el órgano de Corti , se desvían a medida que las ondas de fluido y el movimiento de la membrana viajan a través de las cámaras de la cóclea. Las neuronas sensoriales bipolares ubicadas en el centro de la cóclea monitorean la información de estas células receptoras y la transmiten al tronco encefálico a través de la rama coclear del nervio craneal VIII . La información sonora se procesa en el lóbulo temporal del SNC, específicamente en la corteza auditiva primaria . [ 8 ]

El umbral absoluto del sonido es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en los oídos. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera equivalente al tictac de un reloj en un entorno silencioso a 20 pies de distancia. [ 7 ]

Equilibrio

Los conductos semicirculares, conectados directamente a la cóclea , interpretan y transmiten al cerebro información sobre el equilibrio mediante un mecanismo similar al de la audición. Las células ciliadas de estas partes del oído proyectan cinocilios y estereocilios hacia una sustancia gelatinosa que recubre los conductos. En ciertas zonas de los conductos semicirculares, concretamente en las máculas, cristales de carbonato de calcio, denominados estatoconias, se depositan sobre la superficie de esta sustancia gelatinosa. Al inclinar la cabeza o al experimentar aceleración lineal, estos cristales se desplazan, alterando los cilios de las células ciliadas y, en consecuencia, afectando la liberación de neurotransmisores que son captados por los nervios sensoriales circundantes. En otras zonas del conducto semicircular, concretamente en la ampolla, una estructura conocida como cúpula —análoga a la sustancia gelatinosa de las máculas— también distorsiona las células ciliadas cuando el fluido que la rodea provoca su propio movimiento. La ampolla transmite al cerebro información sobre la rotación horizontal de la cabeza. Las neuronas de los ganglios vestibulares adyacentes monitorizan las células ciliadas de estos conductos. Estas fibras sensoriales forman la rama vestibular del nervio craneal VIII . [ 8 ]

Respuesta celular

En general, la respuesta celular a los estímulos se define como un cambio en el estado o la actividad de una célula en términos de movimiento, secreción, producción de enzimas o expresión génica. [ 9 ] Los receptores en las superficies celulares son componentes sensoriales que monitorean los estímulos y responden a los cambios en el entorno transmitiendo la señal a un centro de control para su posterior procesamiento y respuesta. Los estímulos siempre se convierten en señales eléctricas mediante transducción . Esta señal eléctrica, o potencial de receptor , sigue una vía específica a través del sistema nervioso para iniciar una respuesta sistemática. Cada tipo de receptor está especializado para responder preferentemente a un solo tipo de energía de estímulo, llamado estímulo adecuado . Los receptores sensoriales tienen un rango bien definido de estímulos a los que responden, y cada uno está sintonizado a las necesidades particulares del organismo. Los estímulos se transmiten por todo el cuerpo mediante mecanotransducción o quimiotransducción, dependiendo de la naturaleza del estímulo. [ 4 ]

Mecánico

En respuesta a un estímulo mecánico, se propone que los sensores celulares de fuerza son moléculas de la matriz extracelular, el citoesqueleto, proteínas transmembrana, proteínas en la interfaz membrana-fosfolípido, elementos de la matriz nuclear, la cromatina y la bicapa lipídica. La respuesta puede ser doble: la matriz extracelular, por ejemplo, es un conductor de fuerzas mecánicas, pero su estructura y composición también están influenciadas por las respuestas celulares a esas mismas fuerzas aplicadas o generadas endógenamente. [ 10 ] Los canales iónicos mecanosensibles se encuentran en muchos tipos de células y se ha demostrado que la permeabilidad de estos canales a los cationes se ve afectada por los receptores de estiramiento y los estímulos mecánicos. [ 11 ] Esta permeabilidad de los canales iónicos es la base para la conversión del estímulo mecánico en una señal eléctrica.

Químico

Los estímulos químicos, como los odorantes, son recibidos por receptores celulares que suelen estar acoplados a canales iónicos responsables de la quimiotransducción. Tal es el caso de las células olfativas . [ 12 ] La despolarización en estas células se produce por la apertura de canales catiónicos no selectivos tras la unión del odorante al receptor específico. Los receptores acoplados a proteínas G en la membrana plasmática de estas células pueden iniciar vías de segundos mensajeros que provocan la apertura de los canales catiónicos.

En respuesta a estímulos, el receptor sensorial inicia la transducción sensorial mediante la creación de potenciales graduados o potenciales de acción en la misma célula o en una adyacente. La sensibilidad a los estímulos se obtiene mediante amplificación química a través de vías de segundos mensajeros en las que cascadas enzimáticas producen gran cantidad de productos intermedios, aumentando el efecto de una molécula receptora. [ 4 ]

Respuesta sistemática

Respuesta del sistema nervioso

Aunque los receptores y estímulos son variados, la mayoría de los estímulos extrínsecos generan primero potenciales graduados localizados en las neuronas asociadas con el órgano o tejido sensorial específico. [ 8 ] En el sistema nervioso , los estímulos internos y externos pueden provocar dos categorías diferentes de respuestas: una respuesta excitatoria, normalmente en forma de potencial de acción , y una respuesta inhibitoria. [ 13 ] Cuando una neurona es estimulada por un impulso excitatorio, las dendritas neuronales se unen a neurotransmisores que hacen que la célula se vuelva permeable a un tipo específico de ion; el tipo de neurotransmisor determina a qué ion se volverá permeable el neurotransmisor. En los potenciales postsinápticos excitatorios , se genera una respuesta excitatoria. Esto es causado por un neurotransmisor excitatorio, normalmente glutamato , que se une a las dendritas de una neurona, causando un influjo de iones de sodio a través de canales ubicados cerca del sitio de unión.

Este cambio en la permeabilidad de la membrana en las dendritas se conoce como potencial graduado local y provoca que el voltaje de la membrana cambie de un potencial de reposo negativo a un voltaje más positivo, un proceso conocido como despolarización . La apertura de los canales de sodio permite que se abran los canales de sodio cercanos, permitiendo que el cambio de permeabilidad se propague desde las dendritas hasta el cuerpo celular . Si un potencial graduado es lo suficientemente fuerte, o si se producen varios potenciales graduados con una frecuencia suficientemente rápida, la despolarización puede propagarse por el cuerpo celular hasta el cono axónico . Desde el cono axónico, se puede generar un potencial de acción que se propaga a lo largo del axón de la neurona , provocando que los canales de iones de sodio en el axón se abran a medida que viaja el impulso. Una vez que la señal comienza a viajar por el axón, el potencial de membrana ya ha superado el umbral , lo que significa que no se puede detener. Este fenómeno se conoce como respuesta de todo o nada. Grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del cono axónico, permitiéndole recorrer toda la longitud del axón. Cuando la despolarización llega al final del axón, o terminal axónico , el extremo de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que entran en la célula a través de canales iónicos de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas , que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, causando una respuesta similar en la neurona postsináptica. [ 4 ] Estas neuronas pueden comunicarse con miles de otros receptores y células diana a través de extensas y complejas redes dendríticas. La comunicación entre receptores de esta manera permite la discriminación y la interpretación más explícita de los estímulos externos. En efecto, estos potenciales graduados localizados desencadenan potenciales de acción que se comunican, en su frecuencia, a lo largo de los axones nerviosos hasta llegar a cortezas específicas del cerebro. En estas partes del cerebro, también altamente especializadas, estas señales se coordinan con otras para posiblemente desencadenar una nueva respuesta. [ 8 ]

Si una señal de la neurona presináptica es inhibitoria, se liberarán neurotransmisores inhibitorios, normalmente GABA , en la sinapsis. [ 4 ] Este neurotransmisor provoca un potencial postsináptico inhibitorio en la neurona postsináptica. Esta respuesta hace que la neurona postsináptica se vuelva permeable a los iones cloruro, lo que genera un potencial de membrana negativo; un potencial de membrana negativo dificulta la generación de un potencial de acción y evita la transmisión de señales a través de la neurona. Dependiendo del tipo de estímulo, una neurona puede ser excitatoria o inhibitoria. [ 14 ]

Respuesta del sistema muscular

Los nervios del sistema nervioso periférico se extienden a diversas partes del cuerpo, incluidas las fibras musculares . Una fibra muscular y la neurona motora a la que está conectada. [ 15 ] El punto donde la neurona motora se une a la fibra muscular se conoce como unión neuromuscular . Cuando los músculos reciben información de estímulos internos o externos, las fibras musculares son estimuladas por su respectiva neurona motora. Los impulsos se transmiten desde el sistema nervioso central a través de las neuronas hasta que llegan a la neurona motora, que libera el neurotransmisor acetilcolina (ACh) en la unión neuromuscular. La ACh se une a los receptores nicotínicos de acetilcolina en la superficie de la célula muscular y abre canales iónicos, permitiendo que los iones de sodio fluyan hacia el interior de la célula y los iones de potasio hacia el exterior; este movimiento iónico provoca una despolarización, que permite la liberación de iones de calcio dentro de la célula. Los iones de calcio se unen a las proteínas dentro de la célula muscular para permitir la contracción muscular; la consecuencia final de un estímulo. [ 4 ]

Respuesta del sistema endocrino

Vasopresina

El sistema endocrino se ve afectado en gran medida por numerosos estímulos internos y externos. Un estímulo interno que provoca la liberación de hormonas es la presión arterial . La hipotensión , o presión arterial baja, es un importante factor que impulsa la liberación de vasopresina , una hormona que causa la retención de agua en los riñones. Este proceso también aumenta la sed. Si la presión arterial vuelve a la normalidad, ya sea por retención de líquidos o por consumo de los mismos, la liberación de vasopresina disminuye y los riñones retienen menos líquido. La hipovolemia , o niveles bajos de líquidos en el cuerpo, también puede actuar como un estímulo para provocar esta respuesta. [ 16 ]

Epinefrina

La epinefrina , también conocida como adrenalina, se utiliza comúnmente para responder a cambios internos y externos. Una causa frecuente de la liberación de esta hormona es la respuesta de lucha o huida . Cuando el cuerpo se enfrenta a un estímulo externo potencialmente peligroso, las glándulas suprarrenales liberan epinefrina . La epinefrina provoca cambios fisiológicos en el organismo, como la constricción de los vasos sanguíneos, la dilatación de las pupilas, el aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria, y el metabolismo de la glucosa. Todas estas respuestas a un único estímulo contribuyen a proteger al individuo, independientemente de si decide quedarse y luchar o huir y evitar el peligro. [ 17 ] [ 18 ]

Respuesta del sistema digestivo

Fase cefálica

El sistema digestivo puede responder a estímulos externos, como la vista o el olor de los alimentos, y provocar cambios fisiológicos incluso antes de que estos entren en el cuerpo. Este reflejo se conoce como la fase cefálica de la digestión . La vista y el olor de los alimentos son estímulos lo suficientemente fuertes como para provocar salivación, secreción de enzimas gástricas y pancreáticas, y secreción endocrina en preparación para los nutrientes que ingresan; al iniciar el proceso digestivo antes de que los alimentos lleguen al estómago, el cuerpo puede metabolizarlos de manera más eficaz y eficiente en los nutrientes necesarios. [ 19 ] Una vez que los alimentos llegan a la boca, el gusto y la información de los receptores bucales se suman a la respuesta digestiva. Los quimiorreceptores y mecanorreceptores , activados por la masticación y la deglución, aumentan aún más la liberación de enzimas en el estómago y el intestino. [ 20 ]

Sistema nervioso entérico

El sistema digestivo también es capaz de responder a estímulos internos. El tracto digestivo, o sistema nervioso entérico , contiene millones de neuronas. Estas neuronas actúan como receptores sensoriales que detectan cambios en el tracto digestivo, como la entrada de alimentos al intestino delgado. Según lo que detectan estos receptores sensoriales, el páncreas y el hígado secretan ciertas enzimas y jugos digestivos para facilitar el metabolismo y la descomposición de los alimentos. [ 4 ]

Métodos y técnicas de investigación

Técnicas de sujeción

Las mediciones intracelulares del potencial eléctrico a través de la membrana se pueden obtener mediante el registro con microelectrodos. Las técnicas de patch clamp permiten manipular la concentración iónica o lipídica intracelular o extracelular mientras se registra el potencial. De esta manera, se puede evaluar el efecto de diversas condiciones sobre el umbral y la propagación. [ 4 ]

escaneo neuronal no invasivo

La tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética (RM) permiten la visualización no invasiva de las regiones activadas del cerebro mientras el sujeto de prueba se expone a diferentes estímulos. La actividad se monitoriza en relación con el flujo sanguíneo a una región específica del cerebro. [ 4 ]

Otros métodos

El tiempo de retracción de las extremidades posteriores es otro método. En un artículo de 2012 publicado en el Journal of Reconstructive Microsurgery , Sorin, Barac y sus colegas describieron el monitoreo de la respuesta de ratas de prueba a estímulos dolorosos mediante la inducción de un estímulo térmico externo agudo y la medición de los tiempos de retracción de las extremidades posteriores (HLWT). [ 21 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Rincón del prescriptivista: Plurales extranjeros Archivado el 17 de mayo de 2019 en Wayback Machine : "Los biólogos usan stimuli , pero stimuluss es de uso general."
  2. ↑ "Excitabilidad: últimas investigaciones y noticias | Nature" . www.nature.com . Archivado del original el 5 de noviembre de 2021. Consultado el 8 de agosto de 2021 .
  3. 1 2 Craig, AD (2003). "Una nueva visión del dolor como una emoción homeostática". Trends in Neurosciences . 26 (6): 303– 7. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00123-1 . PMID 12798599 . S2CID 19794544 .  
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  5. ↑ Purves, Dale (2012). Neurociencia (5.ª ed.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN  978-0-87893-695-3.
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