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Difusión facilitada

Difusión facilitada en la membrana celular, mostrando canales iónicos y proteínas transportadoras. La difusión facilitada (también conocida como transporte facilitado o transpor...

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Difusión facilitada en la membrana celular, mostrando canales iónicos y proteínas transportadoras.

La difusión facilitada (también conocida como transporte facilitado o transporte pasivo mediado ) es el proceso de transporte pasivo espontáneo (a diferencia del transporte activo ) de moléculas o iones a través de una membrana biológica mediante proteínas integrales transmembrana específicas . [ 1 ] Al ser pasivo, el transporte facilitado no requiere directamente energía química de la hidrólisis de ATP en el paso de transporte en sí; más bien, las moléculas y los iones se mueven a favor de su gradiente de concentración según los principios de difusión .

Moléculas insolubles que se difunden a través de una proteína integral.

La difusión facilitada difiere de la difusión simple en varios aspectos:

  1. El transporte se basa en la unión molecular entre la carga y el canal o la proteína transportadora incrustada en la membrana.
  2. La velocidad de difusión facilitada es saturable con respecto a la diferencia de concentración entre las dos fases; a diferencia de la difusión libre, que es lineal con respecto a la diferencia de concentración.
  3. La dependencia de la temperatura del transporte facilitado es sustancialmente diferente debido a la presencia de un evento de unión activado, en comparación con la difusión libre, donde la dependencia de la temperatura es leve. [ 2 ]
Representación 3D de la difusión facilitada

Las moléculas polares y los iones grandes disueltos en agua no pueden difundirse libremente a través de la membrana plasmática debido a la naturaleza hidrofóbica de las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos que componen la bicapa lipídica . Solo las moléculas pequeñas y no polares, como el oxígeno y el dióxido de carbono , pueden difundirse fácilmente a través de la membrana. Por lo tanto, las moléculas polares pequeñas son transportadas por proteínas en forma de canales transmembrana . Estos canales están regulados, lo que significa que se abren y se cierran, desregulando así el flujo de iones o moléculas polares pequeñas a través de las membranas , a veces en contra del gradiente osmótico. Las moléculas más grandes son transportadas por proteínas transportadoras transmembrana, como las permeasas , que cambian su conformación a medida que las moléculas son transportadas (por ejemplo, glucosa o aminoácidos ). Las moléculas no polares, como el retinol o los lípidos , son poco solubles en agua. Son transportadas a través de los compartimentos acuosos de las células o a través del espacio extracelular por transportadores solubles en agua (por ejemplo, la proteína de unión al retinol ). Los metabolitos no se alteran porque no se requiere energía para la difusión facilitada. Solo la permeasa cambia de forma para transportar metabolitos. La forma de transporte a través de la membrana celular en la que un metabolito se modifica se denomina transporte por translocación grupal .

La glucosa, los iones de sodio y los iones de cloruro son solo algunos ejemplos de moléculas e iones que deben atravesar eficientemente la membrana plasmática, pero para los cuales la bicapa lipídica de la membrana es prácticamente impermeable. Por lo tanto, su transporte debe ser facilitado por proteínas que atraviesan la membrana y proporcionan una ruta alternativa o un mecanismo de derivación. Algunos ejemplos de proteínas que median este proceso son los transportadores de glucosa , las proteínas transportadoras de cationes orgánicos , el transportador de urea , el transportador de monocarboxilato 8 y el transportador de monocarboxilato 10 .

Modelo in vivo de difusión facilitada

Muchos procesos físicos y bioquímicos están regulados por difusión . [ 3 ] La difusión facilitada es una forma de difusión y es importante en varios procesos metabólicos. La difusión facilitada es el mecanismo principal detrás de la unión de los factores de transcripción (FT) a sitios diana designados en la molécula de ADN . El modelo in vitro, que es un método muy conocido de difusión facilitada, que tiene lugar fuera de una célula viva , explica el patrón tridimensional de difusión en el citosol y la difusión unidimensional a lo largo del contorno del ADN. [ 4 ] Después de realizar una extensa investigación sobre procesos que ocurren fuera de la célula, este mecanismo fue generalmente aceptado, pero había necesidad de verificar que este mecanismo pudiera tener lugar in vivo o dentro de células vivas. Bauer y Metzler (2013) [ 4 ] por lo tanto llevaron a cabo un experimento utilizando un genoma bacteriano en el que investigaron el tiempo promedio para que ocurriera la unión FT-ADN. Tras analizar el tiempo que tardan los factores de transcripción (FT) en difundirse a través del contorno y el citoplasma del ADN bacteriano, se concluyó que los procesos in vitro e in vivo son similares, ya que las tasas de asociación y disociación de los FT con el ADN son parecidas en ambos casos. Asimismo, en el contorno del ADN, el movimiento es más lento y los sitios diana son fáciles de localizar, mientras que en el citoplasma , el movimiento es más rápido, pero los FT no son sensibles a sus dianas, por lo que la unión está restringida.

Difusión intracelular facilitada

La imagen de molécula única es una técnica de imagen que proporciona una resolución ideal necesaria para el estudio del mecanismo de unión del factor de transcripción en células vivas. [ 5 ] En células bacterianas procariotas como E. coli , se requiere difusión facilitada para que las proteínas reguladoras localicen y se unan a sitios objetivo en pares de bases de ADN. [ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] Hay 2 pasos principales involucrados: la proteína se une a un sitio no específico en el ADN y luego se difunde a lo largo de la cadena de ADN hasta que localiza un sitio objetivo, un proceso conocido como deslizamiento. [ 3 ] Según Brackley et al. (2013), durante el proceso de deslizamiento de la proteína, la proteína busca toda la longitud de la cadena de ADN utilizando patrones de difusión 3-D y 1-D. Durante la difusión tridimensional, la alta incidencia de proteínas Crowder genera una presión osmótica que acerca las proteínas buscadoras (por ejemplo, el represor Lac) al ADN, aumentando su atracción y permitiéndoles unirse. Además, un efecto estérico excluye a las proteínas Crowder de esta región (región del operador Lac). Las proteínas bloqueadoras participan únicamente en la difusión unidimensional, es decir, se unen al ADN y se difunden a lo largo de su contorno, sin estar presentes en el citosol.

Difusión facilitada de proteínas en la cromatina

El modelo in vivo mencionado anteriormente explica claramente la difusión tridimensional y unidimensional a lo largo de la cadena de ADN y la unión de proteínas a sitios diana en la cadena. Al igual que en las células procariotas, en los eucariotas , la difusión facilitada ocurre en el nucleoplasma sobre filamentos de cromatina , lo cual se explica por la dinámica de conmutación de una proteína cuando está unida a un filamento de cromatina o cuando se difunde libremente en el nucleoplasma. [ 7 ] Además, dado que la molécula de cromatina está fragmentada, es necesario considerar sus propiedades fractales. Tras calcular el tiempo de búsqueda de una proteína diana, alternando entre las fases de difusión tridimensional y unidimensional en la estructura fractal de la cromatina, se dedujo que la difusión facilitada en los eucariotas acelera el proceso de búsqueda y minimiza el tiempo de búsqueda al aumentar la afinidad ADN-proteína. [ 7 ]

Para el oxígeno

La afinidad del oxígeno con la hemoglobina en las superficies de los glóbulos rojos mejora esta capacidad de unión. [ 8 ] En un sistema de difusión facilitada de oxígeno, hay una relación estrecha entre el ligando que es el oxígeno y el transportador que es la hemoglobina o la mioglobina . [ 9 ] Este mecanismo de difusión facilitada de oxígeno por hemoglobina o mioglobina fue descubierto e iniciado por Wittenberg y Scholander. [ 10 ] Ellos llevaron a cabo experimentos para probar el estado estacionario de difusión de oxígeno a varias presiones. La difusión facilitada por oxígeno ocurre en un entorno homogéneo donde la presión de oxígeno puede controlarse relativamente. [ 11 ] [ 12 ] Para que ocurra la difusión de oxígeno, debe haber una presión de saturación completa (más) en un lado de la membrana y una presión reducida completa (menor) en el otro lado de la membrana, es decir, un lado de la membrana debe tener una concentración más alta. Durante la difusión facilitada, la hemoglobina aumenta la velocidad de difusión constante del oxígeno, y la difusión facilitada se produce cuando la molécula de oxihemoglobina se desplaza aleatoriamente.

Para el monóxido de carbono

La difusión facilitada del monóxido de carbono es similar a la del oxígeno. El monóxido de carbono también se combina con la hemoglobina y la mioglobina, [ 12 ] pero su velocidad de disociación es 100 veces menor que la del oxígeno. Su afinidad por la mioglobina es 40 veces mayor y por la hemoglobina 250 veces mayor, en comparación con el oxígeno. [ 13 ]

Para la glucosa

Dado que la glucosa es una molécula grande, su difusión a través de una membrana es difícil. [ 14 ] Por lo tanto, se difunde a través de las membranas mediante difusión facilitada, siguiendo el gradiente de concentración . La proteína transportadora en la membrana se une a la glucosa y altera su forma para que pueda transportarse fácilmente. [ 15 ] El movimiento de la glucosa hacia el interior de la célula puede ser rápido o lento dependiendo del número de proteínas transmembrana. Es transportada en contra del gradiente de concentración por un simportador de glucosa dependiente , que proporciona una fuerza impulsora a otras moléculas de glucosa en las células. La difusión facilitada ayuda a liberar la glucosa acumulada en el espacio extracelular adyacente al capilar sanguíneo . [ 15 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Pratt CA, Voet D, Voet JG (2002). Fundamentos de actualización de bioquímica . Nueva York: Wiley. págs. 264–266 . ISBN  0-471-41759-9.
  2. ↑ Friedman, Morton (2008). Principios y modelos de transporte biológico . Springer. ISBN 978-0387-79239-2.
  3. 1 2 3 Klenin, Konstantin V.; Merlitz, Holger; Langowski, Jörg; Wu, Chen-Xu (2006). "Difusión facilitada de proteínas de unión al ADN". Physical Review Letters . 96 (1) 018104. arXiv : physics/0507056 . Bibcode : 2006PhRvL..96a8104K . doi : 10.1103/PhysRevLett.96.018104 . ISSN 0031-9007 . PMID 16486524 . S2CID 8937433 .   
  4. 1 2 Bauer M, Metzler R (2013). "Modelo de difusión facilitada in vivo" . PLOS ONE . 8 (1) e53956. arXiv : 1301.5502 . Bibcode : 2013PLoSO...853956B . doi : 10.1371/journal.pone.0053956 . PMC 3548819. PMID 23349772 .  
  5. 1 2 Hammar, P.; Leroy, P.; Mahmutovic, A.; Marklund, EG; Berg, OG; Elf, J. (2012). "El represor lac muestra difusión facilitada en células vivas". Science . 336 (6088): 1595– 1598. Bibcode : 2012Sci...336.1595H . doi : 10.1126/science.1221648 . ISSN 0036-8075 . PMID 22723426 . S2CID 21351861 .   
  6. ↑ Brackley CA, Cates ME, Marenduzzo D (septiembre de 2013). "Difusión facilitada intracelular: buscadores, aglomeradores y bloqueadores". Phys. Rev. Lett . 111 (10) 108101. arXiv : 1309.1010 . Bibcode : 2013PhRvL.111j8101B . doi : 10.1103/ PhysRevLett.111.108101 . PMID 25166711. S2CID 13220767 .  
  7. 1 2 Bénichou O, Chevalier C, Meyer B, Voituriez R (enero de 2011). "Difusión facilitada de proteínas en la cromatina". Phys . Rev. Lett . 106 (3) 038102. arXiv : 1006.4758 . Bibcode : 2011PhRvL.106c8102B . doi : 10.1103/PhysRevLett.106.038102 . PMID 21405302. S2CID 15977456 .  
  8. ↑ Kreuzer, F. (1970). "Difusión facilitada de oxígeno y su posible significado; una revisión". Fisiología de la respiración . 9 (1): 1– 30. doi : 10.1016/0034-5687(70)90002-2 . ISSN 0034-5687 . PMID 4910215 .  
  9. ↑ Jacquez JA, Kutchai H, Daniels E (junio de 1972). "Difusión de oxígeno facilitada por hemoglobina: efectos interfaciales y de espesor" (PDF) . Respir Physiol . 15 (2): 166–81 . doi : 10.1016/0034-5687(72)90096-5 . hdl : 2027.42/34087 . PMID 5042165 . 
  10. ↑ Rubinow SI, Dembo M (abril de 1977). "La difusión facilitada de oxígeno por la hemoglobina y la mioglobina" . Biophys. J. 18 ( 1): 29– 42. Bibcode : 1977BpJ....18...29R . doi : 10.1016/ S0006-3495 (77)85594-X . PMC 1473276. PMID 856316 .  
  11. ↑ Kreuzer F, Hoofd LJ (mayo de 1972). "Factores que influyen en la difusión facilitada de oxígeno en presencia de hemoglobina y mioglobina". Respir Physiol . 15 (1): 104–24 . doi : 10.1016/0034-5687(72)90008-4 . PMID 5079218 . 
  12. 1 2 Wittenberg JB (enero de 1966). "El mecanismo molecular de la difusión de oxígeno facilitada por la hemoglobina" . J. Biol. Chem . 241 (1): 104–14 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)96964-4 . PMID 5901041 . 
  13. ↑ Murray JD, Wyman J (octubre de 1971). "Difusión facilitada. El caso del monóxido de carbono" . J. Biol. Chem . 246 (19): 5903–6 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)61811-3 . PMID 5116656 . 
  14. ↑ Thorens B (1993). "Transportadores de glucosa facilitados en células epiteliales". Annu. Rev. Physiol . 55 : 591–608 . doi : 10.1146/annurev.ph.55.030193.003111 . PMID 8466187 . 
  15. 1 2 Carruthers, A. (1990). "Difusión facilitada de glucosa". Physiological Reviews . 70 (4): 1135– 1176. doi : 10.1152/physrev.1990.70.4.1135 . ISSN 0031-9333 . PMID 2217557 .  
  • Difusión facilitada: descripción y animación.
  • Difusión facilitada: definición y suplemento. Archivado el 10 de abril de 2013 en Wayback Machine.