Bilateria

El hipotético ancestro común más reciente de todos los Bilateria se denomina « urbilaterio ». La naturaleza de este primer bilateral es objeto de debate. Una postura sugiere que los acelomados dieron origen a los demás grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff , Elie Metchnikoff , Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen ). Esto implica que el urbilaterio tenía un cuerpo sólido y, por lo tanto, todas las cavidades corporales surgieron secundariamente más tarde en diferentes grupos. La otra postura plantea que el urbilaterio tenía celoma, lo que significa que los principales filos acelomados ( gusanos planos y gastrotricos ) perdieron secundariamente sus cavidades corporales. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Esta es la hipótesis Archicoelomata propuesta por primera vez por AT Masterman en 1899. ^{[ 14 ]} Variaciones de la hipótesis Archicoelomata son las Gastraea de Ernst Haeckel en 1872 ^{[ 15 ]} o Adam Sedgwick , y más recientemente las Bilaterogastrea de Gösta Jägersten , ^{[ 16 ]} y las Trochaea de Claus Nielsen. ^{[ 17 ]}

Una propuesta, de Johanna Taylor Cannon y sus colegas, es que el bilateral original era un gusano bentónico con una sola abertura corporal, similar a Xenoturbella . ^{[ 18 ]} Una propuesta alternativa, de Jaume Baguñà y sus colegas, es que pudo haberse parecido a las larvas plánula de algunos cnidarios , que, a diferencia de los adultos con simetría radial, tienen cierta simetría bilateral. ^{[ 19 ]} Sin embargo, Lewis I. Held presenta evidencia de que estaba segmentado, ya que el mecanismo para crear segmentos es compartido entre vertebrados ( deuterostomos ) y artrópodos ( protostomos ). ^{[ 20 ]}

Los bilaterales, presumiblemente incluyendo al urbilateriano, comparten muchos más genes Hox que controlan el desarrollo de sus cuerpos más complejos, incluyendo sus cabezas , que los cnidarios y los acelomorfos. ^{[ 21 ]}

La primera evidencia de Bilateria en el registro fósil proviene de icnofósiles en sedimentos del Ediacárico , y el primer fósil de bilateria auténtico es Kimberella , que data de hace 555  millones de años . ^{[ 23 ]} Los fósiles más antiguos son controvertidos; el fósil Vernanimalcula puede ser el bilateriano más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja rellena. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Se conocen embriones fósiles de alrededor de la época de Vernanimalcula ( hace 580  millones de años ), pero ninguno de ellos tiene afinidades con los bilaterianos. ^{[ 26 ]} Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterianas en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se creía que tenían al menos 585 millones de años. ^{[ 27 ]} Sin embargo, evidencia más reciente muestra que estos fósiles son en realidad del Paleozoico tardío, no del Ediacárico. ^{[ 28 ]}

Los Bilateria son ahora, con mucho, el linaje animal más exitoso, con más del 98% de las especies animales conocidas. ^{[ 4 ]} El grupo se ha dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superfilos . ^{[ 29 ]} Los deuterostomos tradicionalmente incluyen a los equinodermos , hemicordados , cordados y los Vetulicolia extintos . Los protostomos incluyen a la mayoría del resto, como artrópodos , anélidos , moluscos y platelmintos. Hay varias diferencias, sobre todo en cómo se desarrolla el embrión . En particular, la primera abertura del embrión se convierte en la boca en los protostomos y en el ano en los deuterostomos. Muchos taxónomos ahora reconocen al menos dos superfilos más entre los protostomos, Ecdysozoa ^{[ 30 ]} y Spiralia . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Los gusanos flecha ( Chaetognatha ) han resultado difíciles de clasificar. Estudios publicados en 2004 y 2017 los ubican en los Gnathifera . ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia fue cuestionada cuando nuevas evidencias morfológicas y moleculares respaldaron una relación de parentesco entre los taxones acelomados, Acoela y Nemertodermatida (en conjunto llamados Acoelomorpha ), y los demás bilaterales. ^{[ 29 ] [ 5 ] [ 36 ]} Este último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria por Baguña y Riutort (2004). ^{[ 29 ]} Los taxones acelomorfos habían sido considerados previamente gusanos planos con características perdidas secundariamente, pero la nueva relación sugirió que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal original de los bilaterales y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaron en los Nephrozoa. ^{[ 29 ] [ 37 ]} Posteriormente, los acoelomorfos fueron ubicados en el filo Xenacoelomorpha, junto con los xenoturbélidos , y la relación de parentesco entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa fue respaldada en análisis filogenómicos. ^{[ 37 ]}

A continuación se muestra un cladograma para Bilateria bajo la hipótesis de Nephrozoa de una revisión de 2014 realizada por Casey Dunn y colegas. ^{[ 38 ]}

Una hipótesis diferente es que Ambulacraria es hermana de Xenacoelomorpha, formando juntos Xenambulacraria . Xenambulacraria puede ser hermana de Chordata o de Centroneuralia (correspondiente a Nephrozoa sin Ambulacraria, o, como se muestra aquí, a Chordata + Protostomia). ^{[ 39 ]} Un estudio de 2019 de Hervé Philippe y colegas presenta el árbol, advirtiendo que "los valores de soporte son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar la dicotomía tradicional protostomo y deuterostomo". ^{[ 40 ]} A partir de 2024, la cuestión de qué hipótesis es correcta sigue sin resolverse. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Cladograma que muestra la hipótesis de Xenambulacraria con una Deuterostomia parafilética : ^{[ 43 ]}

Cladograma que muestra la hipótesis de Xenambulacraria dentro de una Deuterostomia monofilética: ^{[ 43 ]}