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Tricodesmio

Trichodesmium , también llamado aserrín marino , es un género de cianobacterias filamentosas . Se encuentran en aguas oceánicas tropicales y subtropicales pobres en nutrientes (...

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Trichodesmium , también llamado aserrín marino , es un género de cianobacterias filamentosas . Se encuentran enaguas oceánicas tropicales y subtropicales pobres en nutrientes (particularmente alrededor de Australia y en el Mar Rojo , donde fueron descritas por primera vez por el Capitán Cook ). Trichodesmium es un diazótrofo ; es decir, fija el nitrógeno atmosférico en amonio , un nutriente utilizado por otros organismos. Se cree que Trichodesmium fija el nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [1] Trichodesmium es el único diazótrofo conocido capaz de fijar nitrógeno a la luz del día en condiciones aeróbicas sin el uso de heterocistos . [2]

Trichodesmium puede vivir como filamentos individuales, con decenas a cientos de células unidas, o en colonias que consisten en decenas a cientos de filamentos agrupados. [3] Estas colonias son visibles a simple vista y a veces forman floraciones, que pueden ser extensas en aguas superficiales. Estas grandes floraciones llevaron a un reconocimiento generalizado como "aserrín/paja de mar". El Mar Rojo obtiene la mayor parte de su coloración epónima del pigmento correspondiente en Trichodesmium erythraeum . Las colonias de Trichodesmium proporcionan un sustrato pseudobentónico para muchos organismos oceánicos pequeños, incluyendo bacterias , diatomeas , dinoflagelados , protozoos y copépodos (que son su principal depredador); de esta manera, el género puede soportar microambientes complejos.

Especies

Actualmente hay 9 especies aceptadas en el género Trichodesmium : [4]

  • Trichodesmium clevei (J.Schmidt) Anagnostidis & Komárek
  • Trichodesmium contortum (Wille ex O.Kirchner) Wille [5]
  • Trichodesmium erythraeum Ehrenberg ex Gomont [6]
  • Trichodesmium hildebrantii Gomont [7]
  • Trichodesmium iwanoffianum Nygaard
  • Trichodesmium lacustre Klebahn
  • Trichodesmium lenticulare (Lemmermann) Anagnostidis & Komárek
  • Trichodesmium scoboideum A.HSLucas
  • Trichodesmio thiebautii Gomont [7]

El lectotipo del género es Trichodesmium erythraeum , descrito por Ehrenberg en 1830. T. erythraeum es la especie responsable de la decoloración del Mar Rojo durante las floraciones. Este es el único genoma secuenciado del género hasta el momento y es el foco de la mayoría de los estudios de laboratorio ( Trichodesmium IMS 101).

Estructura celular

Ilustración

Como la mayoría de las cianobacterias, Trichodesmium tiene una pared celular gramnegativa . A diferencia de otras cianobacterias filamentosas diazotróficas , Trichodesmium no tiene heterocistos (estructuras que se encuentran en algunas cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno y que protegen a la enzima nitrogenasa del oxígeno). Esta es una característica única entre las cianobacterias filamentosas que fijan el nitrógeno a la luz del día. La fotosíntesis se produce utilizando ficoeritrina , una ficobiliproteína que capta la luz y que normalmente se encuentra dentro de los heterocistos de otros diazótrofos.

En lugar de tener pilas localizadas de tilacoides , Trichodesmium tiene tilacoides no apilados que se encuentran por toda la célula. Trichodesmium está altamente vacuolado y el contenido y tamaño de las vacuolas muestra una variación diurna. Las vesículas de gas grandes (ya sea a lo largo de la periferia como se ve en T. erythaeum o se encuentran distribuidas por toda la célula como se ve en T. thiebautii ) permiten a Trichodesmium regular la flotabilidad en la columna de agua. Estas vesículas de gas pueden soportar altas presiones, presumiblemente hasta 100-200 m en la columna de agua, lo que permite a Trichodesmium moverse verticalmente a través de la columna de agua recolectando nutrientes. [8]

Fijación de nitrógeno

El nitrógeno diatómico es el compuesto químico más abundante en la atmósfera. Sin embargo, no es utilizable en la mayoría de los procesos biológicos. La fijación del nitrógeno es el proceso de convertir el nitrógeno diatómico atmosférico en formas biológicamente utilizables de nitrógeno, como el amonio y los óxidos de nitrógeno . Este proceso requiere una cantidad sustancial de energía (en forma de ATP ) para romper el triple enlace entre los átomos de nitrógeno. [9]

Trichodesmium es el principal diazótrofo en los sistemas pelágicos marinos [8] y es una fuente importante de nitrógeno "nuevo" en las aguas pobres en nutrientes que habita. Se ha estimado que el aporte global de fijación de nitrógeno por Trichodesmium es de aproximadamente 60–80 Tg (megatoneladas o 10 12 gramos) de N por año. [1] La fijación de nitrógeno en Trichodesmium es única entre los diazótrofos porque el proceso ocurre simultáneamente con la producción de oxígeno (a través de la fotosíntesis [2] ). En otras cianobacterias , la reducción de N 2 y CO 2 se separa en el espacio (usando heterocistos para proteger la enzima nitrogenasa sensible del oxígeno) o en el tiempo. Sin embargo, Trichodesmium carece de heterocistos y picos de fijación de nitrógeno durante las horas del día (luego de un flujo diario iniciado en la mañana, alcanzando una tasa de fijación máxima al mediodía y cesando la actividad en la noche). [8] Desde que se dio cuenta por primera vez de este enigma, Trichodesmium ha sido el foco de muchos estudios para intentar descubrir cómo la fijación de nitrógeno puede ocurrir en presencia de producción de oxígeno sin ninguna estructura aparente que separe los dos procesos.

Estudios con inhibidores revelaron incluso que la actividad del fotosistema II es esencial para la fijación de nitrógeno en este organismo. Todo esto puede parecer contradictorio a primera vista, porque la enzima responsable de la fijación de nitrógeno, la nitrogenasa, es inhibida irreversiblemente por el oxígeno. Sin embargo, Trichodesmium utiliza la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno al llevar a cabo la reacción de Mehler , durante la cual el oxígeno producido por PSII se reduce nuevamente después de PSI. Esta regulación de la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno implica un acoplamiento rápidamente reversible de su antena captadora de luz, los ficobilisomas , con PSI y PSII. [10]

Ecología

Floración de Trichodesmium erythraeum , entre Vanuatu y Nueva Caledonia , suroeste del Océano Pacífico.
Ejemplos de colonias de Trichodesmium clasificadas en clases morfológicas
(A) penachos radiales, (B) penachos no radiales, (C) penachos. [11]
Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium
interactúan con otras bacterias para adquirir hierro del polvo.
a. La especie Trichodesmium , que fija N2 y que se encuentra comúnmente en aguas tropicales y subtropicales, tiene una gran importancia ambiental al fertilizar el océano con nutrientes importantes. b. Trichodesmium puede establecer floraciones masivas en regiones oceánicas pobres en nutrientes con alta deposición de polvo, en parte debido a su capacidad única para capturar el polvo, centrarlo y posteriormente disolverlo. c. Vía de adquisición de Fe ligado al polvo propuesta: las bacterias que residen dentro de las colonias producen sideróforos (CI) que reaccionan con las partículas de polvo en el núcleo de la colonia y generan Fe disuelto (C-II). Este Fe disuelto, complejado por sideróforos, es luego adquirido tanto por Trichodesmium como por sus bacterias residentes (C-III), lo que resulta en un beneficio mutuo para ambos socios del consorcio . [12]

Trichodesmium se encuentra en aguas oligotróficas, a menudo cuando las aguas están tranquilas y la profundidad de la capa mixta es baja (alrededor de 100 m). [13] Trichodesmium se encuentra principalmente en agua entre 20 y 34 °C y se encuentra con frecuencia en océanos tropicales y subtropicales en las corrientes limítrofes occidentales. [13] Su presencia es más pronunciada en aguas pobres en nitrógeno y se puede ver fácilmente cuando se forman floraciones, atrapando grandes colonias de Trichodesmium en la superficie. [14]

Como diazótrofo , Trichodesmium contribuye con una gran parte del nuevo nitrógeno del ecosistema marino, estimándose que produce entre 60 y 80 Tg de nitrógeno por año. [10] El nitrógeno fijado por Trichodesmium puede ser utilizado directamente por la célula, ingresar a la cadena alimentaria a través de los herbívoros, liberarse en charcas disueltas o exportarse a las profundidades marinas. [9]

En comparación con el fitoplancton eucariota, el Trichodesmium tiene una tasa de crecimiento lenta, lo que se ha planteado como una adaptación para sobrevivir en condiciones de alta energía pero bajos nutrientes en aguas oligotróficas. La tasa de crecimiento está limitada por las concentraciones de hierro y fosfato en el agua. Para obtener estos nutrientes limitantes, el Trichodesmium es capaz de regular la flotabilidad utilizando su vacuola de gas y moverse verticalmente a lo largo de la columna de agua, recolectando nutrientes. [13]

Colonias

Se han descrito varias especies de Trichodesmium en función de la morfología y la estructura de las colonias formadas. Las colonias pueden consistir en agregados de varios a varios cientos de tricomas y formar colonias fusiformes (llamadas "Tufts") cuando se alinean en paralelo, o colonias esféricas (llamadas "Puffs") cuando se alinean radialmente. [8]

Se ha demostrado que las colonias de Trichodesmium tienen un alto grado de asociación con otros organismos, incluidas bacterias, hongos, diatomeas, copépodos, tunicados, hidrozoos y protozoos, entre otros grupos. Estas colonias pueden proporcionar una fuente de refugio, flotabilidad y posiblemente alimento en las aguas superficiales. La mayoría de estas asociaciones parecen ser comensales, ya que el Trichodesmium proporciona sustrato y nutrición sin obtener ningún beneficio obvio de los organismos que habitan en las colonias. [15]

Socialidad

Los Trichodesmium pueden pasar de vivir como un solo filamento a vivir como una colonia. Estas diferentes morfologías afectan la forma en que los Trichodesmium interactúan con el medio ambiente. El cambio entre morfologías muestra que existen diferentes beneficios y costos de existir en cada forma, y ​​ayuda a los científicos a entender por qué es necesario pasar de una forma a otra. [16] Los tricomas, o filamentos individuales que flotan libremente, tienen mayores tasas de fijación de nitrógeno en comparación con las colonias. [17] Cuando el hierro y el fósforo son limitantes en el medio ambiente, los Trichodesmium filamentosos se ven estimulados a agregarse para formar colonias. [18] Las colonias pueden competir con los tricomas cuando entran en juego factores ambientales como la depredación y la tasa de respiración para la fijación de nutrientes. [19] El tamaño de las colonias también está relacionado con el contenido de oxígeno ambiental, debido a la influencia del oxígeno en el proceso de fotosíntesis. [20]

Las colonias de Trichodesmium son microbiológicamente diversas y se consideran un holobionte, donde múltiples bacterias epibiontes forman una colonia singular. [21] En estos holobiontes, Trichodesmium es el huésped principal, pero la diversidad microbiana de la colonia de holobiontes es una parte esencial de sus interacciones ecológicas. [22] Algunos ejemplos de bacterias epibiontes del microbioma de Trichodesmium incluyen diazótrofos y varias especies de cianobacterias como Richelia . [23] Trichodesmium y las bacterias epibiontes dentro de las colonias de holobiontes pueden realizar interacciones mutualistas donde los nutrientes limitantes como el hierro pueden movilizarse del polvo. [24] Otras interacciones con organismos surgen cuando los tricomas comienzan a acumularse juntos. Cuando las colonias de Trichodesmium se agregan en grandes cantidades, es posible que produzcan una ficotoxina que puede afectar el crecimiento de otros microorganismos en el espacio local del océano. [25]

Floraciones

Trichodesmium forma grandes floraciones visibles en las aguas superficiales. Se han descrito floraciones en el mar Báltico, el mar Rojo, el mar Caribe, el océano Índico, el Atlántico norte y sur y el Pacífico norte, y en la costa de Australia. [26] Una de las primeras floraciones fue descrita por E. Dupont en el mar Rojo, que se observó porque tiñó la superficie del agua de un color rojizo. Se decía que esta floración se extendía unas 256 millas náuticas. La mayoría de las floraciones tienen varios kilómetros de largo y duran de uno a varios meses. Las floraciones pueden formarse en aguas costeras u oceánicas, con mayor frecuencia cuando el agua ha estado quieta durante algún tiempo y las temperaturas de la superficie superan los 27 °C. [27]

Las floraciones de Trichodesmium liberan carbono, nitrógeno y otros nutrientes al medio ambiente. Se ha demostrado que algunas especies de Trichodesmium liberan toxinas que causan la muerte de algunos copépodos, peces y ostras. También se ha atribuido a las floraciones la liberación de la toxina que causa clupeotoxismo en los seres humanos después de ingerir peces que han bioacumulado la toxina durante las floraciones de Trichodesmium . El mayor impacto de estas floraciones es probablemente importante para el ecosistema oceánico y es la fuente de muchos estudios. [10] Las floraciones se rastrean y siguen utilizando imágenes satelitales donde la vacuola de gas altamente reflectante hace que las floraciones de Trichodesmium sean fácilmente detectables. [28]

Se espera que las floraciones aumenten debido a los efectos antropogénicos en los próximos años. La carga de fosfato del medio ambiente (a través de la contaminación con fertilizantes, la eliminación de desechos y la maricultura) reducirá las limitaciones de crecimiento asociadas con el fosfato limitado y probablemente aumentará la incidencia de floraciones. [14] Asimismo, se proyecta que el calentamiento global aumentará la estratificación y provocará una disminución de la profundidad de la capa mixta. Ambos factores están asociados con las floraciones de Trichodesmium y también pueden causar un aumento en la incidencia de floraciones en el futuro. [10]

Referencias

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