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Articulo de referencia

Vesícula (biología y química)

Esquema de un liposoma formado por fosfolípidos en una solución acuosa . En biología celular , una vesícula es un orgánulo dentro o fuera de una célula , que consiste en líquido...

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Esquema de un liposoma formado por fosfolípidos en una solución acuosa .

En biología celular , una vesícula es un orgánulo dentro o fuera de una célula , que consiste en líquido o citoplasma rodeado por una bicapa lipídica .

Las vesículas se forman de forma natural durante los procesos de secreción ( exocitosis ), captación ( endocitosis ) y transporte de materiales dentro de la membrana plasmática .

Alternativamente, pueden prepararse artificialmente, en cuyo caso se denominan liposomas (que no deben confundirse con los lisosomas ).

Si solo hay una bicapa de fosfolípidos , las vesículas se denominan liposomas unilamelares ; de lo contrario, se denominan liposomas multilamelares . [ 1 ]

La membrana que envuelve la vesícula también es una fase lamelar , similar a la de la membrana plasmática , y las vesículas intracelulares pueden fusionarse con la membrana plasmática para liberar su contenido fuera de la célula. Las vesículas también pueden fusionarse con otros orgánulos dentro de la célula.

Una vesícula liberada por la célula se conoce como vesícula extracelular .

Las vesículas desempeñan diversas funciones. Al estar separadas del citosol , su interior puede ser diferente del entorno citosólico. Por esta razón, las vesículas son una herramienta fundamental que la célula utiliza para organizar sustancias celulares.

Las vesículas participan en el metabolismo , el transporte, el control de la flotabilidad [ 2 ] y el almacenamiento temporal de alimentos y enzimas. También pueden funcionar como cámaras de reacción química.

Imagen de Sarfus de vesículas lipídicas
Definición de la IUPAC

Estructura cerrada formada por moléculas anfifílicas que contiene disolvente (generalmente agua). [ 3 ]

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2013 fue compartido por James Rothman , Randy Schekman y Thomas Südhof por su contribución a la elucidación (a partir de investigaciones previas, algunas de ellas realizadas por sus mentores) de la composición y función de las vesículas celulares, especialmente en levaduras y en humanos, incluyendo información sobre las partes de cada vesícula y cómo se ensamblan. Se cree que la disfunción vesicular contribuye a la enfermedad de Alzheimer , la diabetes , algunos casos de epilepsia difíciles de tratar , algunos tipos de cáncer y trastornos inmunológicos , así como a ciertas afecciones neurovasculares . [ 4 ] [ 5 ]

Tipos de estructuras vesiculares

Micrografía electrónica de una célula que contiene una vacuola alimenticia (fv) y una vacuola de transporte (tv) en un parásito de la malaria.

Vacuolas

Las vacuolas son orgánulos celulares que contienen principalmente agua. [ 6 ]

Lisosomas

  • Los lisosomas participan en la digestión celular. Los nutrientes pueden ser transportados desde el exterior de la célula hacia las vacuolas alimenticias mediante un proceso llamado endocitosis . Estas vacuolas se fusionan con los lisosomas, que descomponen los componentes para que puedan ser utilizados por la célula. Esta forma de alimentación celular se denomina fagocitosis .
  • Los lisosomas también se utilizan para destruir orgánulos defectuosos o dañados en un proceso llamado autofagia . Se fusionan con la membrana del orgánulo dañado y lo digieren.

vesículas de transporte

Vesículas secretoras

Las vesículas secretoras contienen sustancias que deben ser excretadas por la célula. Las células tienen muchas razones para excretar sustancias. Una de ellas es eliminar desechos. Otra razón está relacionada con la función celular. Dentro de un organismo más grande, algunas células están especializadas en producir ciertas sustancias químicas. Estas sustancias se almacenan en vesículas secretoras y se liberan cuando es necesario.

Tipos

  • Las vesículas sinápticas se localizan en las terminales presinápticas de las neuronas y almacenan neurotransmisores denominados cuantos . Cuando una señal se transmite a través de un axón , las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana celular, liberando el neurotransmisor para que pueda ser detectado por las moléculas receptoras de la siguiente neurona.
  • En los animales, los tejidos endocrinos liberan hormonas al torrente sanguíneo. Estas hormonas se almacenan en vesículas secretoras. Un buen ejemplo es el tejido endocrino que se encuentra en los islotes de Langerhans del páncreas . Este tejido contiene muchos tipos de células que se definen por las hormonas que producen.
  • Las vesículas secretoras contienen las enzimas que se utilizan para formar las paredes celulares de las células de plantas , protistas , hongos, bacterias y arqueas , así como la matriz extracelular de las células animales .
  • Las bacterias, las arqueas , los hongos y los parásitos liberan vesículas de membrana (VM) que contienen compuestos tóxicos variados pero especializados y moléculas de señalización bioquímica, las cuales son transportadas a las células diana para iniciar procesos que favorecen al microbio, incluyendo la invasión de las células huésped y la eliminación de microbios competidores en el mismo nicho. [ 7 ]

vesículas extracelulares

Las vesículas extracelulares (VE) son partículas delimitadas por una bicapa lipídica producidas por todas las células , incluidas las bacterias. [ 8 ] [ 9 ]

Tipos

Los distintos tipos de EV pueden separarse según su densidad [ 10 ] : Tabla 1 (mediante centrifugación diferencial en gradiente ), tamaño o marcadores de superficie. [ 13 ] Sin embargo, los subtipos de EV presentan rangos de tamaño y densidad superpuestos, y los marcadores específicos de cada subtipo deben establecerse célula por célula. Por consiguiente, resulta difícil determinar la vía de biogénesis que dio origen a una EV en particular una vez que ha salido de la célula. [ 9 ]

En los seres humanos, las vesículas extracelulares endógenas probablemente desempeñan un papel en la coagulación, la señalización intercelular y la gestión de desechos. [ 10 ] También están implicadas en los procesos fisiopatológicos involucrados en múltiples enfermedades, incluido el cáncer. [ 14 ] Las vesículas extracelulares han despertado interés como una fuente potencial para el descubrimiento de biomarcadores debido a su papel en la comunicación intercelular, su liberación en fluidos corporales fácilmente accesibles y la semejanza de su contenido molecular con el de las células que las liberan. [ 15 ] Las vesículas extracelulares de las células madre (mesenquimales) , también conocidas como el secretoma de las células madre , se están investigando y aplicando con fines terapéuticos, principalmente en enfermedades degenerativas , autoinmunes y/o inflamatorias . [ 16 ]

En las bacterias Gram negativas, las VE se producen por el desprendimiento de la membrana externa; sin embargo, aún se desconoce cómo las VE escapan de las gruesas paredes celulares de las bacterias Gram positivas, las micobacterias y los hongos. Estas VE contienen una carga variada, que incluye ácidos nucleicos, toxinas, lipoproteínas y enzimas, y desempeñan funciones importantes en la fisiología y la patogénesis microbiana. En las interacciones huésped-patógeno, las bacterias Gram negativas producen vesículas que participan en el establecimiento de un nicho de colonización, el transporte y la transmisión de factores de virulencia a las células del huésped y la modulación de la defensa y la respuesta del huésped. [ 17 ]

Se ha descubierto que las cianobacterias marinas liberan continuamente vesículas que contienen proteínas, ADN y ARN en mar abierto. Las vesículas que transportan ADN de diversas bacterias son abundantes en muestras de agua de mar costeras y de mar abierto. [ 18 ]

protocélulas

La hipótesis del mundo de ARN asume que los primeros genomas autorreplicantes eran cadenas de ARN. Esta hipótesis plantea que las cadenas de ARN formaban ribozimas (moléculas de ARN plegadas) capaces de catalizar la replicación del ARN. Se creía que esta catálisis biológica primordial se encontraba dentro de vesículas ( protocélulas ) con membranas compuestas de ácidos grasos y anfifílicos relacionados . [ 19 ] Adamata y Szostak demostraron la síntesis de ARN dirigida por plantilla mediante la copia de plantillas de ARN dentro de vesículas de ácidos grasos. [ 19 ]

Otros tipos

Las vesículas de gas son utilizadas por arqueas , bacterias y microorganismos planctónicos , posiblemente para controlar la migración vertical regulando el contenido de gas y, por lo tanto, la flotabilidad , o posiblemente para posicionar la célula para la máxima captación de luz solar. Estas vesículas suelen ser tubos cilíndricos o con forma de limón, compuestos de proteína; [ 20 ] su diámetro determina la resistencia de la vesícula, siendo las más grandes más débiles. El diámetro de la vesícula también afecta su volumen y la eficiencia con la que puede proporcionar flotabilidad. En las cianobacterias, la selección natural ha trabajado para crear vesículas con el máximo diámetro posible, manteniendo al mismo tiempo una estabilidad estructural. La membrana proteica es permeable a los gases pero no al agua, lo que impide que las vesículas se inunden. [ 2 ]

Las vesículas de la matriz se localizan dentro del espacio extracelular, o matriz. Utilizando microscopía electrónica , fueron descubiertas independientemente en 1967 por H. Clarke Anderson [ 21 ] y Ermanno Bonucci. [ 22 ] Estas vesículas derivadas de células están especializadas para iniciar la biomineralización de la matriz en una variedad de tejidos, incluyendo hueso , cartílago y dentina . Durante la calcificación normal , una importante afluencia de iones de calcio y fosfato en las células acompaña a la apoptosis celular (autodestrucción determinada genéticamente) y la formación de vesículas de la matriz. La carga de calcio también conduce a la formación de complejos de fosfatidilserina :calcio:fosfato en la membrana plasmática, mediada en parte por una proteína llamada anexina . Las vesículas de la matriz brotan de la membrana plasmática en los sitios de interacción con la matriz extracelular. De esta manera, las vesículas de la matriz transportan a la matriz extracelular calcio, fosfato, lípidos y las anexinas que actúan para nuclear la formación de minerales. Estos procesos están coordinados con precisión para lograr, en el lugar y momento adecuados, la mineralización de la matriz del tejido, a menos que el aparato de Golgi sea inexistente.

El cuerpo multivesicular , o MVB, es una vesícula rodeada de membrana que contiene varias vesículas más pequeñas. [ 23 ]

Formación y transporte

Algunas vesículas se forman cuando una parte de la membrana se desprende del retículo endoplasmático o del complejo de Golgi. Otras se forman cuando un objeto externo a la célula queda rodeado por la membrana celular.

Cubierta de la vesícula y moléculas de carga

La cubierta de la vesícula es un conjunto de proteínas que dan forma a la curvatura de la membrana donante, conformando así la vesícula redondeada. Estas proteínas también pueden unirse a diversas proteínas receptoras transmembrana, denominadas receptores de carga. Dichos receptores ayudan a seleccionar el material que se endocita en la endocitosis mediada por receptores o transporte intracelular.

Existen tres tipos de cubiertas vesiculares: clatrina , COPI y COPII . Los distintos tipos de proteínas de cubierta ayudan a clasificar las vesículas hacia su destino final. Las cubiertas de clatrina se encuentran en las vesículas que se transportan entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática , el aparato de Golgi y los endosomas , y la membrana plasmática y los endosomas. Las vesículas recubiertas con COPI son responsables del transporte retrógrado desde el aparato de Golgi al retículo endoplasmático, mientras que las vesículas recubiertas con COPII son responsables del transporte anterógrado desde el retículo endoplasmático al aparato de Golgi.

Se cree que la cubierta de clatrina se ensambla en respuesta a la proteína G reguladora . Una cubierta proteica se ensambla y desensambla debido a una proteína factor de ADP ribosilación (ARF).

Acoplamiento de vesículas

Las proteínas de superficie llamadas SNARE identifican la carga de la vesícula, y las SNARE complementarias en la membrana diana actúan para provocar la fusión de la vesícula con dicha membrana. Se postula que las v-SNARE existen en la membrana de la vesícula, mientras que las complementarias en la membrana diana se conocen como t-SNARE.

A menudo, las SNARE asociadas a vesículas o membranas diana se clasifican como Qa, Qb, Qc o R debido a una variación mayor que la de las simples v- o t-SNARE. Se puede observar una variedad de complejos SNARE diferentes en distintos tejidos y compartimentos subcelulares, con 38 isoformas identificadas actualmente en humanos. [ 24 ] Se cree que las proteínas Rab reguladoras supervisan la unión de las SNARE. La proteína Rab es una proteína reguladora de unión a GTP y controla la unión de estas SNARE complementarias durante el tiempo suficiente para que la proteína Rab hidrolice su GTP unido y fije la vesícula a la membrana.

Las proteínas SNARE en plantas están menos estudiadas en comparación con hongos y animales. La botánica celular Natasha Raikhel ha realizado algunas de las investigaciones básicas en esta área, incluyendo Zheng et al. 1999, en el que ella y su equipo descubrieron que AtVTI1a es esencial para el transporte del Golgi a la vacuola . [ 25 ]

Fusión de vesículas

La fusión de vesículas puede ocurrir de dos maneras: fusión completa o fusión parcial . La fusión requiere que las dos membranas se acerquen a menos de 1,5  nm. Para que esto ocurra, el agua debe ser desplazada de la superficie de la membrana vesicular. Este proceso es energéticamente desfavorable y la evidencia sugiere que requiere ATP , GTP y acetil-CoA . La fusión también está relacionada con la gemación, de ahí que surjan los términos gemación y fusión.

En la regulación negativa del receptor

Las proteínas de membrana que actúan como receptores a veces se marcan para su regulación negativa mediante la unión de ubiquitina . Tras llegar a un endosoma a través de la vía descrita anteriormente, comienzan a formarse vesículas en su interior, que transportan las proteínas de membrana destinadas a la degradación. Cuando el endosoma madura para convertirse en un lisosoma o se une a uno, las vesículas se degradan por completo. Sin este mecanismo, solo la parte extracelular de las proteínas de membrana llegaría al lumen del lisosoma y solo esta parte se degradaría. [ 26 ]

Es debido a estas vesículas que el endosoma a veces se conoce como un cuerpo multivesicular . El mecanismo de su formación no se comprende completamente; a diferencia de las otras vesículas descritas anteriormente, la superficie externa de las vesículas no está en contacto con el citosol .

Preparación

vesículas aisladas

La producción de vesículas de membrana es uno de los métodos para investigar las diversas membranas celulares. Tras triturar el tejido vivo hasta convertirlo en suspensión , las distintas membranas forman pequeñas burbujas cerradas. Los fragmentos grandes de las células trituradas pueden eliminarse mediante centrifugación a baja velocidad, y posteriormente la fracción de origen conocido ( plasmalema , tonoplasto , etc.) puede aislarse mediante centrifugación precisa a alta velocidad en un gradiente de densidad. Mediante choque osmótico , es posible abrir temporalmente las vesículas (llenándolas con la solución requerida) y luego centrifugarlas de nuevo y resuspenderlas en una solución diferente. La aplicación de ionóforos como la valinomicina permite crear gradientes electroquímicos comparables a los que existen en el interior de las células vivas.

Las vesículas se utilizan principalmente en dos tipos de investigación:

  • Encontrar y posteriormente aislar receptores de membrana que se unan específicamente a hormonas y otras sustancias importantes. [ 27 ]
  • Para investigar el transporte de varios iones u otras sustancias a través de la membrana del tipo dado. [ 28 ] Si bien el transporte se puede investigar más fácilmente con técnicas de patch clamp , las vesículas también se pueden aislar de objetos para los que no se puede aplicar un patch clamp.

vesículas artificiales

Las vesículas artificiales se clasifican en tres grupos según su tamaño: liposomas/vesículas unilamelares pequeñas (SUV) con un rango de tamaño de 20–100  nm, liposomas/vesículas unilamelares grandes (LUV) con un rango de tamaño de 100–1000  nm y liposomas/vesículas unilamelares gigantes (GUV) con un rango de tamaño de 1–200  μm. [ 29 ] Las vesículas más pequeñas en el mismo rango de tamaño que las vesículas de tráfico que se encuentran en las células vivas se utilizan frecuentemente en bioquímica y campos relacionados. Para tales estudios, se puede preparar una suspensión homogénea de vesículas de fosfolípidos por extrusión o sonicación , [ 30 ] o por inyección rápida de una solución de fosfolípidos en una solución tampón acuosa. [ 31 ] De esta manera, se pueden preparar soluciones acuosas de vesículas con diferente composición de fosfolípidos, así como diferentes tamaños de vesículas. Las vesículas sintéticas de mayor tamaño, como las GUV, se utilizan en estudios in vitro de biología celular para imitar las membranas celulares. Estas vesículas son lo suficientemente grandes como para estudiarse mediante microscopía de fluorescencia tradicional. Existen diversos métodos para encapsular reactivos biológicos, como soluciones proteicas, dentro de estas vesículas, lo que convierte a las GUV en un sistema ideal para la recreación (e investigación) in vitro de las funciones celulares en entornos de membrana modelo similares a las células. [ 32 ] Estos métodos incluyen métodos microfluídicos, que permiten una producción de alto rendimiento de vesículas con tamaños uniformes. [ 33 ]

Véase también

Referencias

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