Articulo de referencia

Espinoso

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Los espinosos son una familia de peces de aletas radiadas , los Gasterosteidae , que tienen una distribución holártica en aguas dulces, salobres y marinas. Se creía que estaban emparentados con los peces pipa y los caballitos de mar , pero ahora se piensa que están más estrechamente relacionados con los peces anguila y los escorpénidos .

Taxonomía

La familia de los espinosos, Gasterosteidae, fue propuesta por primera vez como familia por el zoólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1831. [ 1 ] Durante mucho tiempo se pensó que los espinosos y sus parientes comprendían un suborden, los Gasterosteoidei , del orden Gasterostiformes, mientras que los caballitos de mar y los peces pipa conformaban el suborden Syngnathoidei. Trabajos filogenéticos más recientes han demostrado que los Gasterosteoidei están más estrechamente relacionados con los Zoarcoidei y los Cottoidei , lo que significaría que este taxón pertenecería al orden Scorpaeniformes . [ 2 ] Sin embargo, en otras clasificaciones filogenéticas se trata como el infraorden Gasterosteales dentro del suborden Cottoidei o como un clado hermano de los Zoarcales en el orden Zoarciformes. [ 3 ]

FishBase reconoce 16 especies en la familia, agrupadas en cinco géneros. [ 4 ] Sin embargo, varias de las especies tienen varias subespecies reconocidas, y se cree que la taxonomía de la familia necesita revisión.

Genera

La familia Gasterosteidae incluye los siguientes géneros: [ 4 ]

Descripción

Sello postal de las Islas Feroe de 1994 con un espinoso de tres espinas.

Los espinosos son endémicos de la zona templada [ 5 ] y se encuentran con mayor frecuencia en el océano, aunque algunos pueden encontrarse en agua dulce. Los taxones de agua dulce quedaron atrapados en Europa , Asia y América del Norte después de la última Edad de Hielo, hace entre 10 000 y 20 000 años, y han desarrollado características diferentes a las de las especies marinas. [ 6 ] [ 7 ]

Los espinosos son carnívoros y se alimentan de pequeños animales como insectos, crustáceos y larvas de peces. [ 8 ] [ 9 ]

Los espinosos se caracterizan por la presencia de espinas fuertes y claramente aisladas en sus aletas dorsales . [ 10 ] Una característica inusual de los espinosos es que no tienen escamas, aunque algunas especies tienen placas de armadura ósea.

Tamaños

El tamaño máximo de la especie más conocida, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ), es de aproximadamente 4 pulgadas, pero pocos superan las 3 pulgadas de longitud. Alcanzan la madurez sexual con una longitud de aproximadamente 2 pulgadas. [ 11 ] La mayoría de las demás especies de espinosos tienen un tamaño similar o ligeramente menor. La única excepción es el espinoso de quince espinas ( Spinachia spinachia ), mucho más grande, que puede alcanzar los 22  cm (aprox. 8,8 pulgadas). [ 12 ] La forma del cuerpo varía según el hábitat: los espinosos de lagos poco profundos han desarrollado un cuerpo profundo especializado para alimentarse de invertebrados bentónicos, mientras que los de lagos oligotróficos profundos se han adaptado para alimentarse de plancton y tienen cuerpos más delgados. [ 5 ]

Personalidad

Las investigaciones han demostrado que los espinosos individuales exhiben rasgos de personalidad distintos, específicamente en lo que respecta a la toma de riesgos, y pueden ser considerados audaces o tímidos. Se determinó que estos rasgos de personalidad influyen directamente en si liderarán y, si se desaniman, intentarán liderar nuevamente. [ 13 ]

Apareamiento

Todas las especies de espinosos muestran un comportamiento de apareamiento similar e inusual. Los machos de agua dulce desarrollan una coloración roja, y aunque esto puede observarse en especies oceánicas y bentónicas, estas tienden a permanecer de color apagado. El macho luego construye un nido con algas unidas por espigin, [ 5 ] una secreción renal, y luego atrae a las hembras al nido. Las hembras señalan su disposición para aparearse con un comportamiento solitario en lugar de en cardúmenes, una postura con la cabeza hacia arriba; sus vientres también están visiblemente distendidos con huevos. [ 5 ] El cortejo típicamente implica una "danza" en zigzag donde el macho se acerca a la hembra en un patrón errático de lado a lado, y pincha el abdomen dorsal de la hembra. [ 5 ] Una hembra pone sus huevos dentro del nido, donde el macho los fertiliza . Luego, el macho protege los huevos hasta que eclosionan 7-14 días después (dependiendo de la temperatura), [ 5 ] [ 9 ] y puede continuar protegiendo a las crías después de que eclosionan. Esta gran inversión tanto en el lugar de anidación como en la protección de los huevos limita el número de hembras con las que un macho puede aparearse; sin embargo, los machos desovan varias veces. [ 5 ] Esto introduce la posibilidad de que la selección favorezca la elección de pareja del macho . [ 14 ] Algunos machos mueren después del desove. [ 11 ]

Elección de apareamiento

Por lo general, el sexo con mayor inversión parental tiene las preferencias de pareja más fuertes. [ 15 ] Las especies de espinosos exhiben una elección de pareja mutua en la que tanto el macho como la hembra tienen fuertes preferencias de pareja. Esto se debe en parte a la fuerte inversión parental del macho en la protección de los huevos. [ 16 ]

Elección de pareja femenina

Las hembras de espinoso muestran una fuerte preferencia por los machos con coloración roja brillante debajo de la garganta. Las hembras se aparean con mayor frecuencia con machos de coloración roja más brillante y, en promedio, producen huevos más grandes para ser fertilizados por estos machos. Esta preferencia ha dado lugar a una coloración roja más brillante. [ 17 ] [ 18 ] Esta asociación es posible porque la coloración roja solo puede ser producida por machos libres de parásitos. Esto se menciona en la hipótesis de Hamilton-Zuk . [ 19 ]

Sin embargo, también hay evidencia de que la atractiva coloración roja de los machos puede ser una señal errónea de su calidad. Los machos de espinoso que resultan más atractivos para las hembras debido a los colorantes carotenoides pueden asignar menos carotenoides a sus células germinales. [ 20 ] Dado que los carotenoides son antioxidantes beneficiosos, su asignación insuficiente a las células germinales puede provocar un mayor daño oxidativo al ADN de estas células. [ 20 ] Por lo tanto, las hembras de espinoso pueden poner en riesgo su fertilidad y la viabilidad de su descendencia al elegir parejas más rojas, pero más deterioradas y con menor calidad de esperma .

También se ha observado que la elección de pareja por parte de las hembras depende de su condición física. En la mayoría de las especies, las hembras son casi siempre el sexo más selectivo. Sin embargo, se ha descubierto que las hembras de espinoso son menos selectivas a la hora de elegir pareja cuando su condición física es deficiente y, a la inversa, más selectivas cuando están en buena condición. [ 21 ]

Elección de pareja masculina

En algunas especies, como el espinoso de tres espinas, la gran inversión que los machos realizan tanto en el lugar de anidación como en la protección de los huevos limita el número de hembras con las que un macho puede aparearse. [ 22 ] Esto introduce la posibilidad de que la selección favorezca la elección de pareja por parte del macho. La elección de pareja por parte del macho rara vez se estudia u observa en muchas especies, pero múltiples estudios han confirmado esta elección dentro de las especies de espinosos. Los machos muestran una selectividad similar a la de las hembras en cuanto a qué hembra están dispuestos a cortejar y aparearse. Se ha observado que los espinosos machos muestran preferencia por las hembras de espinoso más grandes y largas. Se cree que esto se debe a que las hembras más grandes producen, en promedio, huevos más grandes, lo que conlleva una mayor supervivencia y aptitud de la descendencia. [ 16 ] Además, también se ha observado que los espinosos machos prefieren a las hembras con estómagos más distendidos o hinchados. Los beneficios de esto también se deben a huevos más grandes y, por lo tanto, a una mayor supervivencia y aptitud de la descendencia. [ 23 ]

Evitar la endogamia

Las hembras de espinoso de tres espinas ajustan su comportamiento de cortejo al riesgo de endogamia . [ 24 ] Cuando a las hembras grávidas se les da a elegir entre un no hermano desconocido que las corteja y un hermano conocido, prefieren aparearse con el no hermano y así evitar las desventajas que acompañan al incesto . [ 24 ] Los huevos de apareamientos endogámicos tienen una tasa de fertilización y eclosión menor que los de apareamientos exogámicos y menos descendencia sobrevive hasta la edad reproductiva. [ 24 ]

Uso en la ciencia

Los estudios de Niko Tinbergen sobre el comportamiento de este pez fueron importantes en el desarrollo temprano de la etología como ejemplo de un patrón de acción fijo . Más recientemente, el pez se ha convertido en un sistema favorito para estudiar la genética molecular del cambio evolutivo en poblaciones silvestres [ 25 ] y un "supermodelo" para combinar estudios evolutivos a nivel molecular, de desarrollo, de genética de poblaciones y ecológico. [ 26 ] La secuencia genómica casi completa de un espinoso de agua dulce de referencia se describió en 2012, junto con un conjunto de variantes genéticas que se encuentran comúnmente en 21 poblaciones marinas y de agua dulce alrededor del mundo. Algunas variantes, y varias inversiones cromosómicas, distinguen consistentemente las poblaciones marinas y de agua dulce, lo que ayuda a identificar un conjunto de cambios en todo el genoma que contribuyen a la adaptación repetida de los espinosos a los ambientes marinos y de agua dulce. [ 27 ] Las adaptaciones observadas en los espinosos oceánicos de tres espinas los convierten en un organismo ideal para el estudio de la evolución paralela. [ 28 ]

En la cultura

Monumento al espinoso del asedio

En Kronstadt hay una escultura dedicada al espinoso, que salvó a miles de residentes de la ciudad de morir de hambre durante el asedio de Leningrado en la Segunda Guerra Mundial . [ 29 ]

Referencias

  1. 1 2 Richard van der Laan; William N. Eschmeyer y Ronald Fricke (2014). "Nombres de grupos familiares de peces recientes" . Zootaxa . 3882 (2): 001– 230. doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . PMID 25543675 . 
  2. JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Peces del mundo (5.ª ed.). Wiley. págs. 467–495 . ISBN   978-1-118-34233-6.
  3. Ricardo Betancur-R; Edward O. Wiley; Gloria Arratia; et al. (2017). "Clasificación filogenética de los peces óseos" . BMC Evolutionary Biology . 17 (162): 162. Bibcode : 2017BMCEE..17..162B . doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . PMC 5501477. PMID 28683774 .   
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  5. 1 2 3 4 5 6 7 Foster, Susan A.; Cresko, William A.; Johnson, Kevin P.; Tlusty, Michael U.; Willmott, Harleigh E. (1996-01-01). "Patrones de homoplasia en la evolución del comportamiento" . En Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (eds.). Homoplasia . Academic Press. pp. 245–269 . doi : 10.1016/b978-012618030-5/50012-5 . ISBN  978-0-12-618030-5. Consultado el 4 de junio de 2020 .
  6. Münzing, Joachim (1963). "La evolución de la variación y los patrones de distribución en poblaciones europeas del espinoso de tres espinas, Gasterosteus aculeatus " . Evolution . 17 (3): 320–332 . doi : 10.2307/2406161 . JSTOR 2406161 . 
  7. Bell, Michael A. (1976). "Evolución de la diversidad fenotípica en la superespecie Gasterosteus aculeatus en la costa del Pacífico de Norteamérica". Systematic Zoology . 25 (3): 211– 227. doi : 10.2307/2412489 . JSTOR 2412489 . 
  8. El Repetidor - NYTimes.com
  9. 1 2 Orr, James W. y Pietsch, TW (1998). Paxton, JR y Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de los peces . San Diego: Academic Press. págs. 171–172 . ISBN  0-12-547665-5.
  10. Colosimo, Pamela F.; Hosemann, Kim E.; Balabhadra, Sarita; Villarreal, Guadalupe; Dickson, Mark; Grimwood, Jane; Schmutz, Jeremy; Myers, Richard M.; Schluter, Dolph; Kingsley, David M. (2005). "Evolución paralela generalizada en espinosos por fijación repetida de alelos de ectodisplasina". Science . 307 (5717): 1928– 33. Bibcode : 2005Sci...307.1928C . doi : 10.1126/science.1107239 . PMID 15790847 . S2CID 1296135 .  
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