Patrón de acción fija

Al realizar experimentos adicionales, los científicos se toparon con la idea de los estímulos supranormales . Nikolaas Tinbergen descubrió que, al darles a los gansos en incubación la opción de realizar el FAP (ejercicio de apareamiento de huevos) con un huevo o con una pelota de voleibol de tamaño normal, elegían la pelota. Estos estímulos supranormales, aunque no ocurren de forma natural, proporcionaron información sobre el proceso de selección natural y cómo es posible que algunas características del estímulo, como el tamaño del huevo, resulten en una mayor capacidad para desencadenar un FAP. ^{[ 11 ]}

Un ejemplo de patrones de acción fijos son los comportamientos de cortejo y agresión del espinoso macho , particularmente el espinoso de tres espinas , durante la temporada de apareamiento, descritos en una serie de estudios por Niko Tinbergen. ^{[ 4 ] [ 12 ]} Durante la temporada de apareamiento de primavera, el vientre de los espinosos machos se vuelve rojo y establecen un territorio para construir un nido. ^{[ 4 ]} Atacan a otros espinosos machos que entran en su territorio, pero cortejan a las hembras y las incitan a entrar en el nido para poner sus huevos. ^{[ 4 ]} Tinbergen utilizó modelos de espinosos para investigar qué características de los espinosos machos y hembras provocaban comportamientos de ataque y cortejo en los espinosos machos. ^{[ 4 ]} Los principales hallazgos de Tinbergen fueron que los espinosos machos respondieron de una manera relativamente invariable y atacaron incluso al modelo más rudimentario con el vientre rojo, pero en contraste, cortejaron a un modelo con el vientre hinchado. ^{[ 4 ]} También descubrió que cuando se le presentaban un espinoso macho real y un modelo rudimentario, si el estómago del modelo era más rojo, el espinoso atacaría al modelo en lugar de al otro espinoso macho real. ^{[ 4 ]}

Otro ejemplo de un comportamiento que ha sido descrito como un patrón de acción fijo es el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común , reportado en estudios clásicos por Niko Tinbergen y Konrad Lorenz. ^{[ 5 ]} Como muchas aves que anidan en el suelo, si un huevo se desplaza del nido, el ganso común lo hace rodar de vuelta al nido con su pico. ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 13 ]} La visión del huevo desplazado es el estímulo señal y provoca el comportamiento de recuperación de huevos. ^{[ 5 ]} Primero, el ganso fija su mirada en el huevo. ^{[ 5 ]} Luego, extiende su cuello sobre el huevo. ^{[ 5 ]} Finalmente, hace rodar el huevo de vuelta al nido usando la parte inferior de su pico. ^{[ 5 ]} Si el huevo se retira del ganso durante la realización del rodar el huevo, el ave continuará con el comportamiento, tirando de su cabeza hacia atrás como si un huevo imaginario todavía estuviera siendo manipulado. ^{[ 5 ]} Se ha demostrado que el ánsar común también intentará recuperar otros objetos con forma de huevo, como una pelota de golf, un pomo de puerta o incluso un huevo de juguete demasiado grande para haber sido puesto por el propio ganso (es decir, un estímulo supranormal). ^{[ 14 ]}

La visión del huevo fuera del nido sirve como estímulo en este caso particular porque solo después del reconocimiento del desplazamiento del huevo se produce el patrón de acción fijo. ^{[ 11 ] [ 15 ]}

La manipulación del estímulo señal mediante una serie de experimentos permite a los científicos comprender qué componente específico del estímulo es responsable de la secuencia conductual innata. Si se recoge el huevo y se retira después de que se haya desplazado del nido, el ganso sigue mostrando el mismo movimiento de cabeza aunque no haya ningún huevo presente. ^{[ 11 ]} Esto se puso a prueba utilizando objetos como latas de cerveza y pelotas de béisbol. Los experimentadores descubrieron que el estímulo simplemente tenía que ser un objeto lo suficientemente grande, con una forma lo suficientemente convexa y lo suficientemente cómodo para que el ganso pudiera apoyar el cuello alrededor de los bordes del objeto. ^{[ 11 ]}

Estas características que el estímulo debe poseer para desencadenar un FAP resultante recibieron entonces el nombre oficial de Estímulos de Signo. Los científicos llegaron a la conclusión de que debe existir un método de desciframiento innato que el ganso utiliza para determinar un estímulo de signo adecuado. Esto se definió como un mecanismo de liberación innato (MRI). El MRI del ganso, cuando se pone a prueba en el mundo natural sin manipulación mediante experimentación científica, es casi siempre eficaz para devolver el huevo deseado al nido. ^{[ 11 ]}

Otros ejemplos de estímulos de signos incluyen:

• La marca roja en el pico de un adulto que reconocen los polluelos de diversas especies de gaviotas .
• Patrones de polarización de la luz que reconocen las efímeras cuando deciden dónde depositar sus huevos.
• La presencia de una hembra de urogallo de las artemisas provoca que los machos exhiban un patrón de cortejo para atraer a la hembra durante la temporada de reproducción. ^{[ 16 ]}

La explotación de estímulos señal puede observarse al explorar el concepto de parasitismo de cría . Otros animales aprenden los estímulos señal de diferentes especies y los utilizan para manipular al otro animal y lograr que actúe en su propio beneficio. Un ejemplo de esto se observa en el cuco europeo . Esta especie de ave se beneficia al delegar la crianza de sus crías a otras especies de aves que cuidan cualquier huevo que encuentren en su nido. En este caso, el estímulo señal es la presencia de los huevos en el nido. Si el otro ave no reconoce el huevo como ajeno, continuará cuidándolo como propio, incubándolo y eclosionándolo. Una vez eclosionado, el joven cuco se asegura una crianza sólida al rodear instintivamente con el cuello cualquier objeto sólido en el nido y empujarlo hacia afuera. De esta manera, clasifica el estímulo señal como cualquier objeto sólido. Esto permite que los padres adoptivos del cuco, sin saberlo, tengan tiempo suficiente para dedicarse a su cuidado sin otras distracciones. ^{[ 19 ]}

Los patrones de acción fijos se vuelven más fáciles de liberar a medida que aumenta el tiempo entre la última liberación . ^{[ 8 ]}

Después de tanto tiempo sin ser liberados, los patrones de acción fijos se liberan en ausencia del estímulo señal o liberador. ^{[ 20 ]} La actividad de vacío se demuestra en el comportamiento de cortejo de las tórtolas. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Las tórtolas rubias macho aisladas de su propia especie recurrirán a cortejar a una paloma, luego a la mano de un humano y, finalmente, a expresar actividad de cortejo solas en su caja, si se las deja solas durante un período prolongado. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

Se pueden realizar patrones de acción fijos que son irrelevantes para el estímulo presente. ^{[ 23 ]} Esto se puede observar en los espinosos. ^{[ 23 ]} El comportamiento de desplazamiento ocurre cuando se frustran los impulsos de lucha y apareamiento. ^{[ 23 ]} Un espinoso macho que persigue a otro espinoso macho se detiene donde se encuentran sus dos territorios y se sumerge hasta el fondo del tanque, recogiendo algo. ^{[ 23 ]} Este comportamiento se asemeja al de excavar el nido durante la temporada de apareamiento, pero no se desencadena por el estímulo señal adecuado. ^{[ 23 ]}

Los patrones de acción fijos pueden variar en intensidad en lugar de ser desencadenados . ^{[ 8 ]}