Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Pingüino

Possible [[Cretaceous]] origin according to molecular data {{cite journal |first1=C. |last1=Tambussi |first2=C. A. |last2=Hospitaleche |year=2007 |url=http://www.scielo.org.ar/p...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Página semiprotegida

Los pingüinos son un grupo de aves marinas semiacuáticas no voladoras que viven casi exclusivamente en el hemisferio sur . Solo una especie , el pingüino de Galápagos , vive en el ecuador y ligeramente al norte de este . Altamente adaptados a la vida en el océano, los pingüinos tienen un plumaje oscuro y blanco con camuflaje de camuflaje y aletas para nadar. La mayoría de los pingüinos se alimentan de krill , peces, calamares y otras formas de vida marina que capturan con sus picos y tragan enteros mientras nadan. Un pingüino tiene una lengua espinosa y mandíbulas poderosas para sujetar presas resbaladizas. [ 4 ]

Pasan aproximadamente la mitad de sus vidas en tierra y la otra mitad en el mar. La especie viva más grande es el pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri ): [ 5 ] en promedio, los adultos tienen alrededor de 1,1 m (3 pies 7 pulgadas) de altura y pesan 35 kg (77 libras) . La especie de pingüino más pequeña es el pingüino azul pequeño ( Eudyptula minor ), también conocido como pingüino hada, que mide alrededor de 30–33 cm (12–13 pulgadas) de altura y pesa 1,2–1,3 kg (2,6–2,9 libras) . [ 6 ] Hoy en día, los pingüinos más grandes generalmente habitan regiones más frías, y los pingüinos más pequeños habitan regiones con climas templados o tropicales . Algunas especies de pingüinos prehistóricas eran enormes: tan altas o pesadas como un ser humano adulto. [ 7 ] Había una gran diversidad de especies en las regiones subantárticas , y al menos una especie gigante en una región a unos 2000 km al sur del ecuador hace 35 millones de años , durante el Eoceno tardío , un clima decididamente más cálido que el actual. [ 8 ]           

Etimología

El nombre pingüino se utilizó por primera vez a finales del siglo XVI para el alca gigante (que se muestra aquí) y posteriormente se aplicó a aves del hemisferio sur debido a su parecido, aunque no están estrechamente relacionadas. [ 9 ]

La palabra «pingüino» aparece por primera vez en la literatura a finales del siglo XVI como sinónimo de alca gigante . [ 10 ] Cuando los exploradores europeos descubrieron lo que hoy se conoce como pingüinos en el hemisferio sur, notaron su parecido con el alca gigante del hemisferio norte y los nombraron en honor a esta ave, aunque no están estrechamente emparentados. [ 11 ]

La etimología de la palabra pingüino aún se debate. Aparentemente, la palabra inglesa no es de origen francés, [ 12 ] bretón [ 13 ] ni español [ 14 ] (estos dos últimos se atribuyen a la palabra francesa pingouin ), sino que aparece por primera vez en inglés o neerlandés. [ 12 ]

Algunos diccionarios sugieren una derivación del galés pen , 'cabeza' y gwyn , 'blanco', [ 15 ] incluyendo el Oxford English Dictionary , el American Heritage Dictionary , [ 16 ] el Century Dictionary [ 16 ] y Merriam-Webster , [ 17 ] basándose en que el nombre se aplicó originalmente al alca gigante, ya sea porque se encontró en la isla White Head ( en galés : Pen Gwyn ) en Terranova, o porque tenía círculos blancos alrededor de los ojos (aunque la cabeza era negra). Sin embargo, la palabra galesa pen también puede usarse para significar 'extremo' y, en un contexto marítimo, pen blaen significa 'extremo o parte delantera, proa (de un barco), borda'. [ 18 ]

Una etimología alternativa vincula la palabra con el latín pinguis , que significa 'grasa' o 'aceite'. [ 19 ] Se puede encontrar apoyo para esta etimología en la palabra germánica alternativa para pingüino, fettgans o 'ganso gordo', y la palabra holandesa relacionada vetgans .

Un grupo de pingüinos en el agua a veces se denomina balsa . [ 20 ]

Pinguinus

Desde 1791, la palabra latina Pinguinus se ha utilizado en la clasificación científica para nombrar el género del alca gigante ( Pinguinus impennis , que significa "gordito o gordo sin plumas de vuelo "), [ 9 ] [ 21 ] que se extinguió a mediados del siglo XIX. [ 10 ] Como lo confirmó un estudio genético de 2004, el género Pinguinus pertenece a la familia de los alcas (Alcidae), dentro del orden de los Charadriiformes . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Las aves que actualmente conocemos como pingüinos fueron descubiertas más tarde y recibieron ese nombre de los marineros debido a su parecido físico con el alca gigante. Sin embargo, a pesar de este parecido, no son alcas y no están estrechamente relacionadas con el alca gigante. [ 11 ] [ 9 ] No pertenecen al género Pinguinus y no se clasifican en la misma familia y orden que el alca gigante. Fueron clasificadas en 1831 por Charles Lucien Bonaparte en varios géneros distintos dentro de la familia Spheniscidae y el orden Sphenisciformes .

Sistemática y evolución

Taxonomía

El nombre de la familia Spheniscidae fue dado por Charles Lucien Bonaparte a partir del género Spheniscus , [ 25 ] el nombre de ese género proviene de la palabra griega σφήν sphēn " cuña " utilizada para la forma de las aletas de natación de un pingüino africano . [ 26 ]

Algunas fuentes recientes [ 3 ] [ 27 ] aplican el taxón filogenético Spheniscidae a lo que aquí se denomina Spheniscinae. Además, restringen el taxón filogenético Sphenisciformes a taxones no voladores y establecen el taxón filogenético Pansphenisciformes como equivalente al taxón linneano Sphenisciformes, [ 27 ] es decir, incluyendo cualquier "protopenguinario" basal volador que se descubra eventualmente. Dado que ni las relaciones entre las subfamilias de pingüinos ni la posición de los pingüinos en la filogenia aviar están resueltas actualmente, esto resulta confuso, por lo que aquí se sigue el sistema linneano establecido.

El número de especies de pingüinos suele figurar entre diecisiete y diecinueve. [ 28 ] La Unión Internacional de Ornitólogos reconoce seis géneros y dieciocho especies: [ 29 ]

Evolución

Huellas de pingüinos en la arena de la isla Bruny , Tasmania.

Aunque la historia evolutiva y biogeográfica de los Sphenisciformes está bien estudiada, muchas formas prehistóricas no están completamente descritas . Algunos artículos fundamentales sobre la historia evolutiva de los pingüinos se han publicado desde 2005. [ 3 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Los pingüinos basales vivieron alrededor de la época de la extinción del Cretácico-Paleógeno en la zona general del sur de Nueva Zelanda y la Tierra de Byrd , Antártida. [ 3 ] Debido a la tectónica de placas , estas áreas estaban en ese momento a menos de 1500 kilómetros (930 mi) de distancia en lugar de 4000 kilómetros (2500 mi) . El ancestro común más reciente de los pingüinos y los Procelariformes se puede datar aproximadamente en el límite Campaniense - Maastrichtiense , alrededor de 70-68 millones de años. [ 30 ] [ 32 ] [ 33 ]  

fósiles basales

Las especies fósiles de pingüinos más antiguas conocidas provienen de la formación Waipara Greensand de Nueva Zelanda, que abarca desde el Daniense tardío hasta el Thanetiense temprano (~62,5–58 Ma) del Paleoceno . Se han nombrado varios géneros a partir de estos afloramientos, incluidos Archaeodyptes , Daniadyptes , Muriwaimanu , Sequiwaimanu , Waimanu , Waimanutaha y Waiparadyptes . [ 34 ] Si bien no estaban tan bien adaptados a la vida acuática como los pingüinos modernos, aún eran incapaces de volar, con alas cortas adaptadas para el buceo profundo. [ 32 ] Nadaban en la superficie usando principalmente sus patas, pero las alas, a diferencia de la mayoría de las demás aves buceadoras (tanto vivas como extintas), ya se estaban adaptando a la locomoción subacuática. [ 35 ]

Perudyptes del norte de Perú fue datado en 42 millones de años. Un fósil sin nombre de Argentina demuestra que, para el Bartoniense (Eoceno Medio), hace unos 39-38 millones de años, [ 36 ] los pingüinos primitivos se habían extendido a Sudamérica y estaban en proceso de expansión hacia las aguas del Atlántico . [ 27 ]

Palaeeudiptines

Durante el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano (hace entre 40 y 30 millones de años), existieron algunos linajes de pingüinos gigantes. El pingüino gigante de Nordenskjöld era el más alto, alcanzando casi 1,80 metros (5,9 pies) de altura. El pingüino gigante de Nueva Zelanda era probablemente el más pesado, con un peso de 80 kilogramos (180 libras) o más. Ambos se encontraron en Nueva Zelanda, y el primero también en la Antártida, más al este. 

Tradicionalmente, la mayoría de las especies extintas de pingüinos, tanto gigantes como pequeños, se habían clasificado dentro de la subfamilia parafilética Palaeeudyptinae . Más recientemente, con el descubrimiento de nuevos taxones y su inclusión en la filogenia cuando ha sido posible, se está aceptando que existieron al menos dos linajes extintos principales. Uno o dos linajes estrechamente relacionados habitaron la Patagonia , y al menos otro —que incluye a los paleeudyptinos tal como se reconocen hoy en día— habitó la mayor parte de las costas antárticas y subantárticas .

La plasticidad de tamaño fue significativa en esta etapa inicial de radiación : en la isla Seymour , Antártida, por ejemplo, alrededor de 10 especies conocidas de pingüinos que variaban en tamaño de mediano a grande aparentemente coexistieron unos 35 millones de años durante el Priaboniense (Eoceno tardío). [ 37 ] No se sabe si los palaeeudyptinos constituyen un linaje monofilético , o si el gigantismo evolucionó independientemente en un Palaeeudyptinae restringido y los Anthropornithinae, si se consideraron válidos, o si había un amplio rango de tamaño presente en los Palaeeudyptinae como delimitados (es decir, incluyendo Anthropornis nordenskjoeldi ). [ 3 ] El pingüino gigante más antiguo bien descrito, el Icadyptes salasi de 5 pies (1,5 m) de altura , existió tan al norte como el norte de Perú hace unos 36 millones de años. 

Los pingüinos gigantes habían desaparecido a finales del Paleógeno , hace unos 25 millones de años. Su declive y desaparición coincidieron con la expansión de los Squalodontidae y otras ballenas dentadas primitivas que se alimentaban de peces , las cuales competían con ellos por el alimento y, en última instancia, tuvieron más éxito. [ 30 ] Un nuevo linaje, los Paraptenodytes , que incluye formas más pequeñas y de patas robustas, ya había surgido en el extremo sur de Sudamérica para entonces. A principios del Neógeno se observó la aparición de otro morfotipo en la misma área, los Palaeospheniscinae , de tamaño similar pero más gráciles , así como la radiación que dio origen a la biodiversidad actual de los pingüinos.

Origen y sistemática de los pingüinos modernos

Los pingüinos modernos constituyen dos clados indiscutibles y otros dos géneros más basales con relaciones más ambiguas. [ 31 ] Para ayudar a resolver la evolución de este orden , se han secuenciado 19 genomas de alta cobertura que, junto con dos genomas publicados anteriormente, abarcan todas las especies de pingüinos existentes. [ 38 ] El origen de los Spheniscinae se encuentra probablemente en el Paleógeno tardío y, geográficamente, debe haber sido muy similar al área general en la que evolucionó el orden: los océanos entre la región de Australia-Nueva Zelanda y la Antártida. [ 30 ] Presumiblemente divergiendo de otros pingüinos hace unos 40 millones de años, [ 30 ] parece que los Spheniscinae estuvieron durante bastante tiempo limitados a su área ancestral, ya que los depósitos bien investigados de la Península Antártica y la Patagonia no han producido fósiles del Paleógeno de la subfamilia. Además, los linajes de esfeniscinos más antiguos son los que tienen la distribución más austral.

El género Aptenodytes parece ser la divergencia más basal entre los pingüinos actuales. [ 3 ] [ 39 ] Tienen manchas de color amarillo anaranjado brillante en el cuello, el pecho y el pico; incuban colocando los huevos sobre sus patas, y cuando eclosionan, los polluelos están casi desnudos. Este género tiene una distribución centrada en las costas antárticas y apenas se extiende a algunas islas subantárticas en la actualidad.

Pygoscelis contiene especies con un patrón de cabeza blanco y negro bastante simple; su distribución es intermedia, centrada en las costas antárticas pero extendiéndose algo hacia el norte desde allí. En morfología externa , aparentemente todavía se asemejan al ancestro común de los Spheniscinae, ya que las autapomorfías de Aptenodytes son, en la mayoría de los casos, adaptaciones bastante pronunciadasrelacionadas con las condiciones extremas del hábitat de ese género . Como el género anterior, Pygoscelis parece haber divergido durante el Bartoniense, [ 40 ] pero la expansión del rango y la radiación que condujo a la diversidad actual probablemente no ocurrió hasta mucho más tarde; alrededor de la etapa Burdigaliense del Mioceno temprano , aproximadamente 20–15 millones de años. [ 30 ]

Los géneros Spheniscus y Eudyptula contienen especies con una distribución mayoritariamente subantártica centrada en Sudamérica; sin embargo, algunas se extienden bastante hacia el norte. Todas carecen de coloración carotenoide y el primer género presenta un llamativo patrón de bandas en la cabeza; son únicos entre los pingüinos actuales por anidar en madrigueras. Este grupo probablemente se diversificó hacia el este con la Corriente Circumpolar Antártica, alejándose del área de distribución ancestral de los pingüinos modernos durante el Chattiense (Oligoceno tardío), comenzando hace aproximadamente 28 millones de años. [ 30 ] Si bien los dos géneros se separaron durante este período, la diversidad actual es el resultado de una radiación del Plioceno , ocurrida hace unos 4-2 millones de años. [ 30 ]

El clado Megadyptes – Eudyptes se encuentra en latitudes similares (aunque no tan al norte como el pingüino de Galápagos ), tiene su mayor diversidad en la región de Nueva Zelanda y representa una dispersión hacia el oeste. Se caracterizan por tener plumas ornamentales amarillas y peludas en la cabeza; sus picos son al menos parcialmente rojos. Estos dos géneros divergieron aparentemente en el Mioceno Medio ( Langiense , hace aproximadamente 15-14 millones de años), aunque las especies vivas de Eudyptes son producto de una radiación posterior, que se extiende desde el Tortoniense tardío (Mioceno tardío, hace 8 millones de años) hasta el final del Plioceno. [ 30 ]

Geografía

El patrón geográfico y temporal de la evolución de los esfeniscinos se corresponde estrechamente con dos episodios de enfriamiento global documentados en el registro paleoclimático . [ 30 ] La aparición del linaje subantártico al final del Bartoniense coincide con el inicio del lento período de enfriamiento que finalmente condujo a las edades de hielo unos 35 millones de años después. Con la disminución del hábitat en las costas antárticas, para el Priaboniense existían condiciones más hospitalarias para la mayoría de los pingüinos en las regiones subantárticas que en la propia Antártida. [ 41 ] Cabe destacar que la fría Corriente Circumpolar Antártica también comenzó como un flujo circumpolar continuo hace tan solo unos 30 millones de años, lo que, por un lado, impulsó el enfriamiento antártico y, por otro, facilitó la expansión hacia el este de Spheniscus hasta Sudamérica y, finalmente, más allá. [ 30 ] A pesar de esto, no hay evidencia fósil que respalde la idea de una radiación de la corona desde el continente antártico en el Paleógeno, aunque el estudio del ADN favorece dicha radiación. [ 41 ]

Posteriormente, un período intermitente de ligero calentamiento culminó con la Transición Climática del Mioceno Medio , una fuerte caída de la temperatura media global entre los 14 y los 12 millones de años atrás. Le siguieron episodios de enfriamiento abrupto similares hace 8 y 4 millones de años. Al final del Tortoniense, la capa de hielo antártica ya tenía un volumen y una extensión muy similares a los actuales. La aparición de la mayoría de las especies de pingüinos subantárticos actuales fue casi con toda seguridad consecuencia de esta secuencia de cambios climáticos del Neógeno.

Relación con otros órdenes de aves

El origen de los pingüinos más allá de Waimanu sigue siendo desconocido y no se ha resuelto completamente mediante análisis moleculares o morfológicos. Estos últimos tienden a verse afectados por las fuertes autapomorfías adaptativas de los Sphenisciformes; la percepción a veces errónea de una relación bastante cercana entre pingüinos y somormujos es casi con toda seguridad un error basado en las fuertes adaptaciones de buceo de ambos grupos, que son homoplasias . Por otro lado, los diferentes conjuntos de datos de secuencias de ADN tampoco coinciden en detalle entre sí.

El pingüino de Galápagos, en peligro de extinción. Este pingüino es un nadador consumado, ya que posee aletas en lugar de alas.

Lo que parece claro es que los pingüinos pertenecen a un clado de Neoaves (aves vivas, excepto paleognatos y aves de corral ) que comprende lo que a veces se denomina " aves acuáticas superiores " para distinguirlas de las aves acuáticas más antiguas . Este grupo contiene aves como las cigüeñas , los rálidos y las aves marinas , con la posible excepción de los Charadriiformes . [ 42 ]

Dentro de este grupo, las relaciones de los pingüinos son mucho menos claras. Dependiendo del análisis y del conjunto de datos, se ha sugerido una relación cercana con los Ciconiiformes [ 32 ] o con los Procellariiformes [ 30 ] . Algunos piensan que los plotopteridos , parecidos a los pingüinos (generalmente considerados parientes de los cormoranes y las anhingas ), podrían ser en realidad un grupo hermano de los pingüinos, y que estos últimos podrían haber compartido un ancestro común con los Pelecaniformes y, por consiguiente, deberían incluirse en ese orden; o que los plotopteridos no estaban tan cerca de otros pelecaniformes como se suele suponer, lo que requeriría dividir los Pelecaniformes tradicionales en tres. [ 43 ]

Un análisis de 2014 de genomas completos de 48 especies de aves representativas concluyó que los pingüinos son el grupo hermano de los Procellariiformes, [ 44 ] de los cuales divergieron hace unos 60 millones de años (IC del 95 %, 56,8–62,7). [ 45 ]

Los frailecillos charadriiformes, distantemente emparentados , [ 24 ] que viven en el Pacífico Norte y el Atlántico Norte, desarrollaron características similares para sobrevivir en los ambientes árticos y subárticos. Al igual que los pingüinos, los frailecillos tienen el pecho blanco, el dorso negro y alas cortas y robustas que les proporcionan una excelente capacidad de natación en aguas heladas. Pero, a diferencia de los pingüinos, los frailecillos pueden volar, ya que las aves no voladoras no sobrevivirían junto a depredadores terrestres como los osos polares y los zorros; no existen tales depredadores en la Antártida. Sus similitudes indican que entornos similares en diferentes partes del mundo pueden dar lugar a desarrollos evolutivos similares, es decir, evolución convergente . [ 46 ] Los frailecillos son alcas (Alcidae), emparentadas con el alca gigante mencionada anteriormente, que tienen una mayor semejanza con los pingüinos "verdaderos" después de converger en más características de su anatomía. [ 47 ]

Anatomía y fisiología

Las alas de los pingüinos tienen la misma estructura ósea general que las de las aves voladoras, pero los huesos son más cortos y robustos para que puedan funcionar como aletas. 1) Húmero 2) Hueso sesamoideo 3) Radio 4) Cúbito 5) Hueso carpiano radial 6) Carpometacarpo 7) Falanges
Piel de pingüino disecada

Los pingüinos están magníficamente adaptados a la vida acuática . Sus alas han evolucionado hasta convertirse en aletas, inútiles para volar en el aire. En el agua, sin embargo, los pingüinos son asombrosamente ágiles. Su natación se asemeja mucho al vuelo de las aves en el aire. [ 48 ] Bajo su plumaje liso se conserva una capa de aire que les proporciona flotabilidad. Esta capa de aire también ayuda a aislarlos del frío en aguas frías. En tierra, los pingüinos usan sus colas y alas para mantener el equilibrio y mantenerse erguidos.

Todos los pingüinos tienen un plumaje de contrasombreado para camuflarse ; es decir, tienen el dorso y las alas negras con el frente blanco. [ 49 ] Un depredador que mira desde abajo (como una orca o una foca leopardo ) tiene dificultades para distinguir entre el vientre blanco de un pingüino y la superficie reflectante del agua. El plumaje oscuro de su dorso los camufla desde arriba.

Los pingüinos papúa son las aves submarinas más rápidas del mundo. Son capaces de alcanzar velocidades de hasta 36  km (aproximadamente 22 millas) por hora mientras buscan alimento o escapan de los depredadores. También pueden sumergirse a profundidades de 170 a 200 metros (aproximadamente 560 a 660 pies). [ 50 ] Los pingüinos pequeños no suelen sumergirse profundamente; capturan a sus presas cerca de la superficie en inmersiones que normalmente duran solo uno o dos minutos. Los pingüinos más grandes pueden sumergirse profundamente en caso de necesidad. Los pingüinos emperador son las aves que se sumergen a mayor profundidad en el mundo. Pueden sumergirse a profundidades de aproximadamente 550 metros (1800 pies) mientras buscan alimento. [ 51 ]

Los pingüinos se desplazan sobre la nieve caminando con sus patas o deslizándose sobre sus vientres, impulsándose y dirigiéndose con ellas. Este movimiento, conocido como "trineo", les permite ahorrar energía al moverse con rapidez. También saltan con ambas patas a la vez si desean desplazarse más rápido o cruzar terrenos escarpados o rocosos.

Los pingüinos tienen un sentido del oído promedio para las aves; [ 52 ] esto lo utilizan los padres y los polluelos para localizarse entre sí en colonias densamente pobladas . [ 53 ] Sus ojos están adaptados para la visión subacuática y son su principal medio para localizar presas y evitar depredadores; en el aire se ha sugerido que son miopes , aunque la investigación no ha respaldado esta hipótesis. [ 54 ]

Pingüino papúa nadando bajo el agua en el Acuario de Pingüinos de Nagasaki.

Los pingüinos tienen una gruesa capa de plumas aislantes que los mantiene calientes en el agua (la pérdida de calor en el agua es mucho mayor que en el aire). El pingüino emperador tiene una densidad máxima de plumas de aproximadamente nueve plumas por centímetro cuadrado que en realidad es mucho menor que otras aves que viven en entornos antárticos. Sin embargo, se ha identificado que tienen al menos cuatro tipos diferentes de plumas: además de la pluma tradicional, el emperador tiene plumas secundarias , plúmulas y filoplumas . Las plumas secundarias son plumas plumosas que se adhieren directamente a las plumas principales y alguna vez se pensó que explicaban la capacidad del ave para conservar el calor cuando está bajo el agua; las plúmulas son pequeñas plumas plumosas que se adhieren directamente a la piel y son mucho más densas en los pingüinos que en otras aves; Por último, las filoplumas son pequeños  tallos desnudos (de menos de 1 cm de longitud) que terminan en una extensión de fibras; se creía que las filoplumas les daban a las aves voladoras una idea de dónde estaba su plumaje y si necesitaban acicalarse o no, por lo que su presencia en los pingüinos puede parecer inconsistente, pero los pingüinos también se acicalan extensamente. [ 55 ]

El pingüino emperador tiene la mayor masa corporal de todos los pingüinos, lo que reduce aún más la superficie corporal y la pérdida de calor. También es capaz de controlar el flujo sanguíneo hacia sus extremidades, disminuyendo la cantidad de sangre que se enfría, pero evitando que se congelen. Durante el frío extremo del invierno antártico, las hembras salen a pescar en alta mar, dejando a los machos solos para que afronten las inclemencias del tiempo. A menudo se agrupan para mantenerse calientes y se turnan para asegurarse de que cada pingüino tenga su turno en el centro del grupo térmico.

Los cálculos de la capacidad de pérdida y retención de calor de los endotermos marinos [ 56 ] sugieren que la mayoría de los pingüinos actuales son demasiado pequeños para sobrevivir en ambientes tan fríos. [ 57 ] En 2007, Thomas y Fordyce escribieron sobre la "laguna heterotérmica" que los pingüinos utilizan para sobrevivir en la Antártida. [ 58 ] Todos los pingüinos actuales, incluso los que viven en climas más cálidos, tienen un intercambiador de calor a contracorriente llamado plexo humeral. Las aletas de los pingüinos tienen al menos tres ramas de la arteria axilar, lo que permite que la sangre fría se caliente con sangre que ya ha sido calentada y limita la pérdida de calor de las aletas. Este sistema permite a los pingüinos usar eficientemente su calor corporal y explica por qué animales tan pequeños pueden sobrevivir en el frío extremo. [ 59 ]

Pueden beber agua salada porque su glándula supraorbitaria filtra el exceso de sal del torrente sanguíneo. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] La sal se excreta en un líquido concentrado a través de las fosas nasales.

Un pingüino isabelino Adelia en la isla Gourdin

Aproximadamente uno de cada 50 000 pingüinos (de la mayoría de las especies) nace con plumaje marrón en lugar de negro. A estos se les llama pingüinos isabelinos. El isabelinismo es diferente del albinismo. Los pingüinos isabelinos tienden a vivir menos que los pingüinos comunes, ya que no se camuflan bien en las profundidades marinas y a menudo son rechazados como parejas.

Comportamiento

Pingüinos barbijo en la Antártida

Cría

Un pingüino papúa vigila a un polluelo dormido en Brown Bluff.

Los pingüinos, en su mayoría, se reproducen en grandes colonias, con la excepción de las especies de ojos amarillos y de Fiordland; estas colonias pueden variar en tamaño desde tan solo 100 parejas para los pingüinos papúa hasta varios cientos de miles en el caso de los pingüinos rey, macaroni y barbijo. [ 63 ] Vivir en colonias resulta en un alto nivel de interacción social entre las aves, lo que ha dado lugar a un amplio repertorio de exhibiciones visuales y vocales en todas las especies de pingüinos. [ 64 ] Las exhibiciones agonísticas son aquellas destinadas a confrontar o ahuyentar, o alternativamente a apaciguar y evitar el conflicto con otros individuos. [ 64 ]

Los pingüinos forman parejas monógamas durante la temporada de reproducción, aunque la frecuencia con la que la misma pareja se vuelve a emparejar varía drásticamente. La mayoría de los pingüinos ponen dos huevos por nidada, aunque las dos especies más grandes, el pingüino emperador y el pingüino rey , ponen solo uno. [ 65 ] Con la excepción del pingüino emperador, donde el macho se encarga de todo, todos los pingüinos comparten las tareas de incubación . [ 66 ] Estos turnos de incubación pueden durar días e incluso semanas mientras uno de los miembros de la pareja se alimenta en el mar.

Los pingüinos generalmente solo ponen una nidada por año; la excepción es el pingüino pequeño, que puede criar dos o tres nidadas en una temporada. [ 67 ]

Los huevos de pingüino son más pequeños que los de cualquier otra especie de ave en proporción al peso de los padres; con 52 g (2 oz) , el huevo de pingüino pequeño representa el 4,7 % del peso de su madre, y el huevo de pingüino emperador, de 450 g (1 lb) , el 2,3 %. [ 65 ] La cáscara, relativamente gruesa, constituye entre el 10 y el 16 % del peso del huevo, presumiblemente para reducir los efectos de la deshidratación y minimizar el riesgo de rotura en un entorno de anidación adverso. [ 68 ] La yema también es grande y comprende entre el 22 y el 31 % del huevo. A menudo queda algo de yema cuando nace el polluelo, y se cree que ayuda a alimentarlo si los padres tardan en regresar con comida. [ 69 ]    

Cuando las madres pingüino emperador pierden un polluelo, a veces intentan "robar" el polluelo de otra madre, generalmente sin éxito, ya que otras hembras en las cercanías ayudan a la madre defensora a mantener a su polluelo. [ 70 ] En algunas especies, como los pingüinos emperador y rey, los polluelos se reúnen en grandes grupos llamados guarderías .

Distribución y hábitat

Aunque casi todas las especies de pingüinos son originarias del hemisferio sur, no se encuentran únicamente en climas fríos, como la Antártida . De hecho, solo unas pocas especies de pingüinos viven tan al sur. Varias especies viven en la zona templada ; [ 71 ] una de ellas, el pingüino de Galápagos , vive tan al norte como las Islas Galápagos , pero esto solo es posible gracias a las frías y ricas aguas de la Corriente de Humboldt Antártica que fluye alrededor de estas islas. [ 72 ] Además, aunque el clima de las regiones ártica y antártica es similar, no se encuentran pingüinos en el Ártico. [ 73 ]

Pingüinos de Galápagos cerca de la isla Isabela

Varios autores han sugerido que los pingüinos son un buen ejemplo de la regla de Bergmann [ 74 ] [ 75 ] , según la cual las poblaciones de mayor tamaño corporal habitan en latitudes más altas que las de menor tamaño. Existe cierta controversia al respecto, y otros autores han señalado que existen especies fósiles de pingüinos que contradicen esta hipótesis, y que las corrientes oceánicas y los afloramientos probablemente hayan tenido un mayor efecto en la diversidad de especies que la latitud por sí sola. [ 76 ] [ 77 ]

Las principales poblaciones de pingüinos se encuentran en Angola, la Antártida , Argentina, Australia, Chile, Namibia, Nueva Zelanda y Sudáfrica. [ 78 ] [ 79 ] Imágenes satelitales y fotografías publicadas en 2018 muestran que la población de 2 millones en la remota Isla de los Cochones de Francia se ha desplomado, quedando apenas 200 000, según un estudio publicado en Antarctic Science. [ 80 ]

estado de conservación

La mayoría de las especies de pingüinos vivas tienen poblaciones en declive. Según la Lista Roja de la UICN, su estado de conservación varía desde Preocupación Menor hasta En Peligro.

Pingüinos y humanos

Un pingüino Adelia (en el centro) se encuentra con humanos durante el verano antártico.

Los pingüinos no tienen un miedo especial a los humanos y a menudo se acercan a grupos de personas. Esto probablemente se deba a que no tienen depredadores terrestres en la Antártida ni en las islas cercanas. Son presa de otras aves como los págalos, especialmente cuando están en huevos y cuando son polluelos. Otras aves como los petreles, los pájaros carpinteros y las gaviotas también se alimentan de los polluelos. Los perros cazaban pingüinos cuando se les permitía estar en la Antártida durante la época de la exploración humana temprana como perros de trineo , pero hace mucho tiempo que los perros están prohibidos en la Antártida. [ 99 ] En cambio, los pingüinos adultos corren peligro en el mar por depredadores como tiburones, orcas y focas leopardo . Por lo general, los pingüinos no se acercan a menos de 2,7 metros (9 pies) , momento en el que parecen ponerse nerviosos. [ 100 ]

En junio de 2011, un pingüino emperador llegó a la costa de la playa Peka Peka de Nueva Zelanda , a 3200 kilómetros (2000 millas) de su ruta en su viaje a la Antártida. [ 101 ] Apodado Happy Feet , por la película del mismo nombre , sufría de agotamiento por calor y tuvo que someterse a varias operaciones para extraer objetos como madera flotante y arena de su estómago. [ 102 ] Happy Feet fue una sensación mediática, con amplia cobertura en televisión e internet, incluyendo una transmisión en vivo que tuvo miles de visualizaciones [ 103 ] y una visita del actor inglés Stephen Fry . [ 104 ] Una vez recuperado, Happy Feet fue liberado de nuevo en el agua al sur de Nueva Zelanda. [ 105 ] 

Tux , la mascota del kernel de Linux

Los pingüinos son ampliamente considerados entrañables por su peculiar andar erguido y contoneante , su habilidad para nadar y (en comparación con otras aves) su falta de miedo a los humanos. Su plumaje blanco y negro a menudo se compara con un traje de etiqueta . Algunos escritores y artistas sitúan a los pingüinos en el Polo Norte , pero no existen pingüinos salvajes en el Ártico . La serie de dibujos animados Chilly Willy contribuyó a perpetuar este mito, ya que el pingüino protagonista interactuaba con especies árticas o subárticas , como osos polares y morsas .

Los pingüinos han sido protagonistas de numerosos libros y películas, como Happy Feet , Surf's Up y Penguins of Madagascar , todas ellas de animación por ordenador ; March of the Penguins , un documental sobre la migración del pingüino emperador ; y Farce of the Penguins , una parodia del documental. Mr. Popper's Penguins es un libro infantil escrito por Richard y Florence Atwater, galardonado con el premio Newbery Honor Book en 1939. Los pingüinos también han aparecido en varias series de dibujos animados y dramas televisivos, como Pingu , cocreada por Otmar Gutmann y Erika Brueggemann en 1990 y que consta de más de 100 episodios cortos. A finales de 2009, Entertainment Weekly la incluyó en su lista de las mejores películas de la década, afirmando: «Ya sea caminando ( March of the Penguins ), bailando ( Happy Feet ) o surfeando ( Surf's Up ), estas aves tan peculiarmente adorables triunfaron en taquilla durante toda la década». [ 106 ]

Niños observando a los pingüinos nadar

En 1982, Sega lanzó un videojuego llamado Pengo. Ambientado en la Antártida, el jugador controla a un pingüino que debe recorrer laberintos de cubos de hielo. El juego recompensa al jugador con escenas animadas de pingüinos marchando, bailando, saludando y jugando al escondite . Le siguieron varias remasterizaciones y ediciones mejoradas, la más reciente en 2012. Los pingüinos también aparecen a veces en la música. [ 107 ]

En 1941, DC Comics presentó al personaje del Pingüino , con temática aviar , como un supervillano adversario del superhéroe Batman ( Detective Comics #58). Se convirtió en uno de los enemigos más perdurables de la galería de villanos de Batman . En la serie de televisión de Batman de los años 60 , interpretado por Burgess Meredith , fue uno de los personajes más populares, y en la reinterpretación de la historia de Tim Burton , el personaje interpretado por Danny DeVito en la película de 1992, Batman Returns , empleó un ejército real de pingüinos (principalmente pingüinos africanos y pingüinos rey ).

Varios equipos deportivos profesionales, de ligas menores, universitarios y de escuelas secundarias en los Estados Unidos han tomado sus nombres de esta especie, incluyendo el equipo Pittsburgh Penguins en la Liga Nacional de Hockey y los Youngstown State Penguins en el ámbito deportivo universitario .

Los pingüinos aparecían con frecuencia en las viñetas del dibujante británico Steve Bell en su tira cómica del periódico The Guardian , especialmente durante y después de la Guerra de las Malvinas . Opus el Pingüino , de las viñetas de Berkeley Breathed , también se describe como originario de las Malvinas. Opus era un pingüino cómico y existencialista en las viñetas Bloom County , Outland y Opus . También fue el protagonista del especial navideño animado para televisión A Wish for Wings That Work .

A mediados de la década de 2000, los pingüinos se convirtieron en una de las especies animales más conocidas por formar parejas homosexuales duraderas . Un libro infantil, And Tango Makes Three , trata sobre una de estas familias de pingüinos en el zoológico de Nueva York .

Referencias

  1. ^ Tambussi, C.; Hospitaleche, CA (2007). "Aves antárticas (Neornithes) durante el Cretácico-Eoceno" (PDF) . Revista de la Asociación Geológica . 62 (4): 604– 617. Archivado (PDF) desde el original el 2 de abril de 2021 . Consultado el 21 de marzo de 2021 .
  2. ↑ Hackett, SJ; Kimball, RT; Reddy, S.; Bowie, RCK; Braun, EL; Braun, MJ (2008). "Un estudio filogenómico de las aves revela su historia evolutiva". Science . 320 (5884): 1763– 1768. Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609 . S2CID 6472805 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 Ksepka, DT; Bertelli, S.; Giannini, NP (2006). "La filogenia de los Sphenisciformes vivos y fósiles (pingüinos)" . Cladistics . 22 (#5): 412– 441. Bibcode : 2006Cladi..22..412K . doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID 85673628 . 
  4. ↑ "Dieta y hábitos alimenticios" . Sea World Parks and Entertainment . Archivado del original el 10 de julio de 2024. Consultado el 19 de julio de 2024 .
  5. ↑ DK (2016). ¡Animal! Penguin. ISBN 978-1-4654-5900-8Archivado del original el 2 de junio de 2021. Consultado el 18 de noviembre de 2020 .
  6. ↑ Grabski, Valerie (2009). "Pequeño Pingüino – Proyecto Pingüino" . Penguin Sentinels/Universidad de Washington. Archivado del original el 16 de diciembre de 2011. Recuperado el 24 de septiembre de 2022 .
  7. ↑ Harry Baker (8 de febrero de 2023). "El pingüino más grande jamás descubierto pesaba la asombrosa cantidad de 340 libras, según revelan los fósiles" . livescience.com . Consultado el 4 de agosto de 2024 .
  8. ↑ Caballero, Rodrigo; Huber, Matthew (27 de agosto de 2013). "Sensibilidad climática dependiente del estado en climas cálidos pasados ​​y sus implicaciones para las proyecciones climáticas futuras" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (35): 14162– 14167. Bibcode : 2013PNAS..11014162C . doi : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3761583. PMID 23918397 .   
  9. 1 2 3 Gaskell, Jeremy (2000). ¿Quién mató al alca gigante? Oxford University Press (EE. UU.). pág. 152. ISBN  0-19-856478-3Archivado del original el 18 de octubre de 2021. Consultado el 18 de noviembre de 2020 .
  10. 1 2 Fuller, Errol (2003). El alca gigante: La extinción del pingüino original . Bunker Hill Publishing. pág. 17. ISBN  978-1-59373-003-1.
  11. 1 2 Crofford, Emily (1989). Gone Forever: The Great Auk . Nueva York: Crestwood House. pág . 10. ISBN  978-0-89686-459-7.
  12. ^ " PINGOUIN : Etimología de PINGOUIN" . Centro Nacional de Recursos Textuelles y Léxicos. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2008 . Consultado el 25 de enero de 2010 .
  13. ↑ Harper, Douglas. "pingüino" . Diccionario etimológico en línea .
  14. ↑ «Pingüino» . Diccionario de la lengua española (en español europeo) (22ª ed.). Real Academia Española. Archivado desde el original el 9 de junio de 2011. Del fr. pingüino 
  15. ↑ "pingüino" . Diccionario etimológico en línea . Archivado del original el 4 de junio de 2016. Consultado el 29 de abril de 2016 .
  16. 1 2 "pingüino" . Wordnik . Archivado del original el 5 de septiembre de 2011. Recuperado el 7 de octubre de 2014 .
  17. ↑ "Pingüino – Definición" . Merriam-Webster . 31 de agosto de 2012. Archivado del original el 29 de octubre de 2013. Consultado el 8 de septiembre de 2013 .
  18. ↑ Geiriadur Prifysgol Cymru . Consultado el 22 de noviembre de 2024.
  19. ↑ Tui De Roy; Mark Jones; Julie Cornthwaite (2013). Pingüinos: La guía definitiva . Princeton University Press. pág. 151. 
  20. ↑ JOHNSTON, GREG; WIEBKIN, ANNELISE. "CAPÍTULO 24. AVES DEL GOLFO DE SAN VICENTE". Historia natural del golfo de San Vicente (PDF) . Real Sociedad de Australia Meridional.
  21. ^ Bonnaterre, Pierre Joseph (1791). Cuadro enciclopédico y método de las tres reglas de la naturaleza. Ornitología . Panckoucke.
  22. ↑ Thomas, GH; Wills, MA; Székely, TS (2004). "Un enfoque de superárbol para la filogenia de las aves playeras" . BMC Evolutionary Biology . 4 (1) 28. Bibcode : 2004BMCEB...4...28T . doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID 15329156 .  
  23. ↑ Johnsgard, Paul A. (1987). Aves buceadoras de Norteamérica . Lincoln: University of Nebraska Press. pp. 265–266 . ISBN  0-8032-2566-0. Consultado el 11 de mayo de 2010 .
  24. 1 2 Kuhl., H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nikolaus, G.; Boerno, ST; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2020). "Un enfoque molecular imparcial utilizando 3'UTR resuelve el árbol de la vida aviar a nivel de familia" . Biología molecular y evolución . 38 : 108–127 . doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168. PMID 32781465 .  
  25. ↑ Fraser, Ian; Gray, Jeannie (2019). Nombres de aves australianas: orígenes y significados . Clayton South, Victoria , Australia: CSIRO Publishing. págs. 86–87 . ISBN  978-1-4863-1163-7.
  26. ↑ Jobling, James A. (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names . Londres, Inglaterra: Helm Publishing. pág. 361. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  27. 1 2 3 Clarke, Julia A.; Olivero, Eduardo B. y Puerta, Pablo (2003). "Descripción del pingüino fósil más antiguo de Sudamérica y primera localidad de vertebrados del Paleógeno de Tierra del Fuego, Argentina" (PDF) . American Museum Novitates (3423): 1–18 . doi : 10.1206/0003-0082(2003)423 < 0001 :dotefp > 2.0.co ; 2. hdl : 2246/2788 . S2CID 19041678. Archivado (PDF) del original el 24 de julio de 2007. Recuperado el 4 de enero de 2007 . 
  28. ↑ Hall, Danielle (abril de 2018). Fraser, Bill (ed.). "Pingüinos" . Institución Smithsoniana . Recuperado el 27 de octubre de 2024 .
  29. ↑ "Kagu, ave del sol, rabijuncos, colimbos, pingüinos" . Lista Mundial de Aves del COI . 21 de agosto de 2024. Consultado el 27 de octubre de 2024 .
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Baker, A. J; Pereira, SL; Haddrath, O. P; Edge, K.-A. (2006). "Evidencia genética múltiple de la expansión de los pingüinos existentes fuera de la Antártida debido al enfriamiento global" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (#1582): 11–7 . doi : 10.1098/rspb.2005.3260 . PMC 1560011. PMID 16519228 .  
  31. 1 2 Bertelli, S.; Giannini, NP (2005). "Una filogenia de los pingüinos existentes (Aves: Sphenisciformes) combinando morfología y secuencias mitocondriales". Cladistics . 21 (3): 209– 239. Bibcode : 2005Cladi..21..209B . doi : 10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x . S2CID 85071808 . 
  32. 1 2 3 4 Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, ​​Tatsuro; Harrison, GL "Abby"; Fordyce, R. Ewan; Arnason, Ulfur; Penny, David (2006). "Fósiles de pingüinos primitivos, además de genomas mitocondriales, calibran la evolución aviar". Biología molecular y evolución . 23 (#6): 1144– 1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID 16533822 .  Material complementario archivado el 16 de diciembre de 2009 en Wayback Machine .
  33. ↑ Las fechas exactas de divergencia según Baker et al. (2006) mencionadas en esta sección no están resueltas con tanta precisión, debido a las incertidumbres del reloj molecular utilizado.
  34. ↑ Mayr, Gerald ; De Pietri, Vanesa L.; Proffitt, James; Blokland, Jacob C.; Clarke, Julia A.; Love, Leigh; Mannering, Al A.; Crouch, Erica M.; Reid, Catherine; Scofield, R. Paul (12 de agosto de 2025). "Múltiples fósiles excepcionalmente conservados del Paleoceno Waipara Greensand informan sobre la diversidad del grupo troncal más antiguo Sphenisciformes y la formación de sus adaptaciones de buceo" . Zoological Journal of the Linnean Society . 204 (4) zlaf080. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf080 . ISSN 0024-4082 . 
  35. ↑ Elliott, KH; Ricklefs, RE; Gaston, AJ; Hatch, SA; Speakman, JR; Davoren, GK (2013). "Los altos costos de vuelo, pero los bajos costos de inmersión, en los alcas apoyan la hipótesis biomecánica de la incapacidad de vuelo en los pingüinos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (#23): 9380–9384 . Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .  
  36. ^ Contra Baker y otros. (2006).
  37. ↑ Jadwiszczak, Piotr (2006). "Pingüinos del Eoceno de la Isla Seymour, Antártida: taxonomía" (PDF) . Polish Polar Research . 27 (#1): 3–62 . Archivado del original (PDF) el 24 de julio de 2007. Recuperado el 2 de febrero de 2007 .
  38. ^ Pan, Hailin; Cole, Teresa L.; Bi, Xupeng; Colmillo, Miaoquan; Zhou, Chengran; Yang, Zhengtao; Ksepka, Daniel T.; Hart, Tom; Bouzat, Juan L.; Argilla, Lisa S .; Bertelsen, Mads F. (1 de septiembre de 2019). "Genomas de alta cobertura para dilucidar la evolución de los pingüinos" . GigaCiencia . 8 (9) giz117. doi : 10.1093/gigascience/giz117 . PMC 6904868 . PMID 31531675 .  
  39. ↑ Christidis L, Boles WE (2008). Sistemática y taxonomía de las aves australianas . Canberra: CSIRO Publishing. pág. 97. ISBN  978-0-643-06511-6.
  40. ↑ Es probable que, durante el Bartoniense, haya habido una división casi sincrónica pero alopátrica entre los ancestros de Aptenodytes , Pygoscelis y el ancestro común de todos los géneros restantes ( Baker ).
  41. 1 2 Baker, A., Pereira, SL, Haddrath, OP, Edge, KA (2006). "Evidencia genética múltiple de la expansión de los pingüinos existentes fuera de la Antártida debido al enfriamiento global" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (#1582): 11–7 . doi : 10.1098/rspb.2005.3260 . PMC 1560011. PMID 16519228 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  42. ↑ Fain, MG; Houde, P. (2004). "Radiaciones paralelas en los clados primarios de las aves" ( PDF) . Evolution . 58 (11): 2558–73 . Bibcode : 2004Evolu..58.2558F . doi : 10.1554/04-235 . PMID 15612298. S2CID 1296408. Archivado del original (PDF) el 7 de abril de 2013.  
  43. ↑ Mayr, G. (2005). "Plotopteridos terciarios (Aves, Plotopteridae) y una nueva hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los pingüinos (Spheniscidae)" (PDF) . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 43 : 61–71 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x . Archivado del original (PDF) el 3 de marzo de 2009. Recuperado el 8 de julio de 2006 .
  44. ^ Jarvis, ED ; Mirarab, S.; Aberer, AJ; Li, B.; Houde, P.; Li, C.; Ho, SYW; Faircloth, antes de Cristo; Nabholz, B.; Howard, JT; Suh, A.; Weber, CC; Da Fonseca, RR; Li, J.; Zhang, F.; Li, H.; Zhou, L.; Narula, N.; Liu, L.; Ganapatía, G.; Boussau, B.; Bayzid, MS; Zavidovych, V.; Subramanian, S.; Gabaldón, T.; Capella-Gutiérrez, S.; Huerta-Cepas, J.; Rekepalli, B.; Munch, K.; et al. (2014). "Los análisis del genoma completo resuelven las primeras ramas del árbol de la vida de las aves modernas" (PDF) . Ciencia . 346 (#6215): 1320– 1331. Bibcode : 2014Sci...346.1320J . doi : 10.1126/science.1253451 . hdl : 10072/67425 . PMC 4405904. PMID 25504713. Archivado del original (PDF) el 24 de febrero de 2015. Recuperado el 28 de agosto de 2015 .   
  45. ^ Li, C.; Zhang, Y.; Li, J.; Kong, L.; Eh.; Pan, H.; Xu, L.; Deng, Y.; Li, Q.; Jin, L.; Yu, H.; Chen, Y.; Liu, B.; Yang, L.; Liu, S.; Zhang, Y.; Lang, Y.; Xia, J.; Labrar.; Shi, Q.; Subramanian, S.; Millar, CD; Meader, S.; Rands, CM; Fujita, MK; Greenwold, MJ; Castoe, TA; Pollock, DD; Gu, W.; et al. (12 de diciembre de 2014). "Dos genomas de pingüinos antárticos revelan información sobre su historia evolutiva y cambios moleculares relacionados con el medio ambiente antártico" . GigaCiencia . 3 (#1): 27. doi : 10.1186/2047-217X-3-27 . PMC 4322438 . PMID 25671092 .   
  46. ↑ Karleskint, George (2012). Introducción a la biología marina . Cengage Publishing. pág. 30. ISBN  978-1-285-40222-2Archivado del original el 21 de julio de 2020. Consultado el 15 de agosto de 2018 .
  47. ↑ Convergencia y divergencia en la evolución de las aves acuáticas. Archivado el 29 de mayo de 2008 en Wayback Machine por Marcel Van Tuinen, Dave Brian Butvill, John AW Kirsch y S. Blair Hedges.
  48. ↑ "Pingüino nadando bajo el agua, Galápagos" . Youtube.com. 14 de abril de 2008. Archivado del original el 8 de junio de 2014. Consultado el 8 de septiembre de 2013 .
  49. ↑ Buskey, Theresa (marzo de 2001). «La región polar antártica». En Alan Christopherson, MS (ed.). Las regiones polares . LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación ( enlace )
  50. ↑ Rafferty, John. "Pingüino Gentoo" . Enciclopedia Británica . Encyclopedia Britannica Inc. Archivado del original el 25 de enero de 2021. Consultado el 20 de enero de 2021 .
  51. ↑ Rafferty, John. "Emperor Penguin" . Enciclopedia Britannica en línea . Britannica Encyclopedia Inc. Archivado del original el 25 de enero de 2021. Consultado el 20 de enero de 2021 .
  52. ↑ Wever, EG; Herman, PN; Simmons, JA; Hertzler, DR (1969). "Audición en el pingüino de patas negras, Spheniscus demersus , representada por los potenciales cocleares" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 63 (#3 ) : 676–680 . Bibcode : 1969PNAS...63..676W . doi : 10.1073 / pnas.63.3.676 . JSTOR 59401. PMC 223504. PMID 5259756 .   
  53. ↑ Jouventin, P; Aubin, T.; Lengagne, T. (1999). "Encontrar a un progenitor en una colonia de pingüinos rey: El sistema acústico de reconocimiento individual". Comportamiento animal . 57 (#6): 1175– 1183. Bibcode : 1999AnBeh..57.1175J . doi : 10.1006/anbe.1999.1086 . PMID 10373249. S2CID 45578269 .  
  54. ↑ Sivak, J.; Howland, HC; McGill-Harelstad, P. (1987). "Visión del pingüino de Humboldt ( Spheniscus humboldti ) en el aire y el agua". Proceedings of the Royal Society of London B . 229 (#1257): 467– 472. Bibcode : 1987RSPSB.229..467S . doi : 10.1098/rspb.1987.0005 . JSTOR 36191 . PMID 2881308 . S2CID 32860474 .   
  55. ↑ Ed Young (20 de octubre de 2015). "Desmintiendo mitos sobre las plumas de los pingüinos" . National Geographic . Archivado del original el 7 de octubre de 2018. Consultado el 7 de octubre de 2018 .
  56. ↑ Downhower, JF; Blumer, LS (1988). "Calculando cuán pequeña puede ser una ballena". Nature . 335 (#6192): 675. Bibcode : 1988Natur.335..675D . doi : 10.1038/335675b0 . PMID 3173490 . S2CID 47562824 .  
  57. ↑ Williams, TD (1995). Los pingüinos: Spheniscidae . Nueva York: Oxford University Press.
  58. ↑ Thomas, DB; Fordyce, RE (2007). "La laguna heterotérmica explotada por los pingüinos". Australian Journal of Zoology . 55 (#5): 317– 321. doi : 10.1071/zo07053 .
  59. ↑ Thomas, DB; Fordyce, RE (2012). "Plasticidad biológica en las estructuras de retención de calor de los pingüinos". Anatomical Record . 295 (#2): 249– 256. doi : 10.1002/ar.21538 . PMID 22213564 . S2CID 23175291 .  
  60. ↑ "Fichas informativas sobre animales" . Archivado del original el 20 de julio de 2006. Consultado el 21 de julio de 2006 .
  61. ↑ "Pingüino de Humboldt: Zoológico de San Luis" . Archivado del original el 28 de septiembre de 2006. Consultado el 21 de julio de 2006 .
  62. ↑ van der Merwe, HJ "Pingüinos africanos y pingüinos del mundo" . iafrica.com . Archivado del original el 12 de octubre de 2006. Consultado el 21 de julio de 2006 .
  63. ↑ Williams , pág. 17
  64. 1 2 Williams , pág. 57
  65. 1 2 Williams , pág. 23
  66. ↑ Numata, M.; Davis, LS; Renner, M. (2000). "Viajes prolongados de búsqueda de alimento y abandono de huevos en pingüinos pequeños ( Eudyptula minor )" . New Zealand Journal of Zoology . 27 (#4): 277– 289. Bibcode : 2000NZJZ...27..277N . doi : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
  67. ↑ Reilly PN, Balmford P (1975). «Un estudio de reproducción del pingüino pequeño, Eudyptula minor , en Australia». En Stonehouse, Bernard (ed.). La biología de los pingüinos . Londres: Macmillan. pp. 161–87 . ISBN  978-0-333-16791-5.
  68. ↑ Meyer-Rochow VB (2015). «Ejemplos de cuatro aspectos de la biología de los pingüinos aún no completamente resueltos, relacionados con la fisiología digestiva y reproductiva, la visión y la locomoción». En Jenkins Owen P. (ed.). Avances en la ciencia animal y la zoología . Hauppauge, NY: Nova Sci Publ Inc. pp. 65–80 . ISBN  978-1-63483-328-8.
  69. ↑ Williams , pág. 24
  70. ↑ Gorvett, Zaria (23 de diciembre de 2015). "Si crees que los pingüinos son lindos y tiernos, te equivocas" . BBC Earth . Archivado del original el 8 de marzo de 2020. Recuperado el 9 de marzo de 2020 .
  71. ↑ Askew, Nick (24 de junio de 2009). "Lista de especies de pingüinos" . BirdLife International. Archivado del original el 22 de agosto de 2016. Recuperado el 8 de agosto de 2016 .
  72. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals , Greenwood Press .
  73. ↑ Grobman, Arnold Brams (1964). Libro: BSCS Biology, por Arnold Brams Grobman . Kendall/Hunt. ISBN 978-0-7872-9008-5Archivado del original el 18 de octubre de 2021. Consultado el 18 de noviembre de 2020 .{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  74. ↑ Ashton, K. (2002). "Patrones de variación del tamaño corporal dentro de la especie de las aves: fuerte evidencia de la regla de Bergmann". Ecología y biogeografía global . 11 (#6): 505– 523. Bibcode : 2002GloEB..11..505A . doi : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x .
  75. ↑ Meiri, S; Dayan, T. (2003). " Sobre la validez de la regla de Bergmann" (PDF) . Journal of Biogeography . 30 (#3): 331–351 . Bibcode : 2003JBiog..30..331M . doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x . S2CID 11954818. Archivado (PDF) del original el 24 de septiembre de 2015. Recuperado el 13 de noviembre de 2014 . 
  76. ↑ Clarke, JA; Ksepka; Stucchi; Urbina; Giannini; Bertelli; Narváez; Boyd (2007). "Los pingüinos ecuatoriales del Paleógeno desafían la relación propuesta entre biogeografía, diversidad y cambio climático cenozoico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (#28): 11545–11550 . Bibcode : 2007PNAS..10411545C . doi : 10.1073 / pnas.0611099104 . PMC 1913862. PMID 17601778 .  
  77. ↑ Gohlich, UB (2007). "El registro fósil más antiguo del género de pingüinos Spheniscus, una nueva especie del Mioceno del Perú" . Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298 . Archivado del original el 13 de noviembre de 2014. Recuperado el 13 de noviembre de 2014 .
  78. ↑ "Pingüinos de Australia y Nueva Zelanda" . Centro Educativo Indio del Sur. Archivado del original el 17 de febrero de 2012. Consultado el 8 de septiembre de 2013 .
  79. ↑ Jadwiszczak, P. (2009). "El pasado de los pingüinos: estado actual del conocimiento" . Polish Polar Research . 30 : 3–28 . Archivado del original el 7 de marzo de 2022. Recuperado el 13 de noviembre de 2014 .
  80. ↑ "La colonia de pingüinos rey más grande del mundo se reduce en un 90 por ciento" . La colonia de pingüinos rey más grande del mundo se reduce en un 90 por ciento (en turco). Archivado del original el 1 de agosto de 2018. Recuperado el 1 de agosto de 2018 .
  81. ↑ "El pingüino emperador y la foca peletera antártica ahora están en peligro de extinción debido al cambio climático – Lista Roja de la UICN" . 9 de abril de 2026. Consultado el 10 de abril de 2026 .
  82. ↑ BirdLife International. (2020). " Aptenodytes patagonicus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697748A184637776. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697748A184637776.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  83. ↑ BirdLife International. (2021) [versión de erratas de la evaluación de 2020]. " Eudyptula minor " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697805A202126091. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697805A202126091.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  84. ↑ BirdLife International. (2020). " Eudyptes chrysocome " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22735250A182762377. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22735250A182762377.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  85. ↑ BirdLife International. (2020). " Eudyptes chrysolophus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697793A184720991. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697793A184720991.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  86. ↑ BirdLife International. (2020). " Eudyptes moseleyi " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22734408A184698049. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22734408A184698049.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  87. ↑ BirdLife International. (2020). " Eudyptes pachyrhynchus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697776A182279725. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697776A182279725.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  88. ↑ BirdLife International. (2018). " Eudyptes robustus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T22697782A132602343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697782A132602343.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  89. ↑ BirdLife International. (2022). " Eudyptes schlegeli " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2022 e.T22697797A210894343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22697797A210894343.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  90. ↑ BirdLife International. (2020). " Eudyptes sclateri " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697789A131879000. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697789A131879000.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  91. ↑ BirdLife International. (2020). " Megadyptes antipodes " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697800A182703046. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697800A182703046.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  92. ↑ BirdLife International. (2020). " Pygoscelis adeliae " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697758A157660553. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697758A157660553.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  93. ↑ BirdLife International. (2020). " Pygoscelis antarcticus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697761A184807209. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697761A184807209.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  94. ↑ BirdLife International. (2020). " Pygoscelis papua " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697755A157664581. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697755A157664581.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  95. ↑ BirdLife International. (2024). " Spheniscus demersus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2024 e.T22697810A256021744. doi : 10.2305/IUCN.UK.2024-2.RLTS.T22697810A256021744.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  96. ↑ BirdLife International. (2020). " Spheniscus humboldti " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697817A182714418. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697817A182714418.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  97. ↑ BirdLife International. (2020). " Spheniscus magellanicus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697822A157428850. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697822A157428850.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  98. ↑ BirdLife International. (2020). " Spheniscus mendiculus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T22697825A182729677. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697825A182729677.en . Consultado el 20 de mayo de 2025 .
  99. ↑ "Retirada de los perros de trineo de la Antártida" . Consejo de Investigación del Medio Ambiente Natural – Servicio Antártico Británico. Archivado del original el 13 de noviembre de 2014.
  100. ↑ "beautyofbirds.com" . Belleza de las aves . 2011. Archivado del original el 17 de abril de 2021. Recuperado el 17 de abril de 2021 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace )
  101. ↑ "El pingüino emperador aún no está fuera de peligro" . 3 News NZ . 25 de junio de 2011. Archivado del original el 10 de diciembre de 2013. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  102. ↑ "Happy Feet supera su tercera operación" . 3 News NZ . 27 de junio de 2011. Archivado del original el 14 de diciembre de 2011. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  103. ↑ "La verdad sobre la casa de Happy Feet" . 3 News NZ . 8 de agosto de 2011. Archivado del original el 10 de diciembre de 2013. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  104. ↑ "Stephen Fry visita Happy Feet" . 3 News NZ . 11 de agosto de 2011. Archivado del original el 1 de febrero de 2012. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  105. ↑ "Happy Feet inicia el largo viaje a casa" (Video) . 3 News NZ . 29 de agosto de 2011. Archivado del original el 2 de febrero de 2012. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  106. ↑ Geier, Thom; Jensen, Jeff; Jordan, Tina; Lyons, Margaret; Markovitz, Adam; Nashawaty, Chris; Pastorek, Whitney; Rice, Lynette; Rottenberg, Josh; Schwartz, Missy; Slezak, Michael; Snierson, Dan; Stack, Tim; Stroup, Kate; Tucker, Ken; Vary, Adam B.; Vozick-Levinson, Simon; Ward, Kate, "Las 100 mejores películas, programas de televisión, álbumes, libros, personajes, escenas, episodios, canciones, vestidos, videos musicales y tendencias que nos entretuvieron durante los últimos 10 años". Archivado el 15 de abril de 2014 en Wayback Machine . Entertainment Weekly . 11 de diciembre de 2009 (1079/1080): 74-84
  107. ↑ Shuker, R. (2012). Comprender la cultura de la música popular . Routledge. ISBN 9781317440895

Bibliografía

  • Se han encontrado dos nuevas especies fósiles de pingüinos en Perú . news.nationalgeographic.com
  • Información sobre pingüinos en pinguins.info
  • Sistema Integrado de Información Taxonómica (archivado el 17 de febrero de 2006)
  • Información sobre Penguin en 70South (archivada el 15 de marzo de 2006)
  • Proyectos de investigación sobre pingüinos en la web
  • Vídeos y fotos de pingüinos en la Colección de Aves de Internet (archivado el 27 de diciembre de 2015)
  • Mundo Pingüino
  • Pingüinos en Te Ara: La Enciclopedia de Nueva Zelanda ( archivado el 5 de septiembre de 2008)
  • Información sobre los pingüinos de SeaWorld (archivado el 17 de octubre de 2013)
  • "Lecciones en una tierra de viento y hielo" de la revista National Wildlife Magazine, 15/01/2010
  • Pingüinos curiosos