cochinilla de la humedad

Los cochinillos de tierra son isópodos terrestres del suborden Oniscidea . Su nombre deriva de que a menudo se encuentran en madera vieja, ^{[ 2 ]} y de piojo , un insecto parásito, ^{[ 3 ]} aunque los cochinillos de tierra no son parásitos ni insectos. Otros nombres comunes incluyen cochinilla de la humedad , cochinilla de la humedad y cochinilla de la humedad , nombres que varían ampliamente según la región. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Se sugiere que los cochinillos de tierra colonizaron la tierra durante el Paleozoico tardío según el análisis del reloj molecular , aunque los fósiles más antiguos conocidos datan del Cretácico medio , hace unos 100 millones de años. ^{[ 6 ]} Esto los hace inusuales entre los crustáceos , al ser uno de los pocos linajes que hicieron la transición a un entorno completamente terrestre.

Los cochinillos de tierra tienen muchos nombres comunes y, aunque a menudo se les denomina isópodos terrestres , algunas especies viven en ambientes semiterrestres o han recolonizado ambientes acuáticos, como los del género Ligia . Los cochinillos de tierra de las familias Armadillidae , Armadillidiidae , Eubelidae , Tylidae y algunos otros géneros pueden enrollarse formando una esfera ( conglobarse ) como mecanismo de defensa o para conservar la humedad; otros tienen capacidad parcial de enrollarse, pero la mayoría no pueden conglobarse en absoluto.

Los cochinillos de tierra son principalmente detritívoros y contribuyen de manera importante al proceso de humificación al descomponer la hojarasca mediante la ingestión.

Los cochinillos de tierra tienen una morfología básica de un cuerpo segmentado , aplanado dorsoventralmente, con siete pares de patas articuladas , y poseen algunos o todos sus cinco pares de pleópodos (patas nadadoras) adaptados para la respiración . Al igual que otros peracáridos , las hembras de cochinillo de tierra llevan los huevos fertilizados en su marsupio , a través del cual proporcionan a los embriones en desarrollo agua, oxígeno y nutrientes. Las crías inmaduras eclosionan como mancas y reciben cuidados maternos adicionales en algunas especies. Los juveniles luego pasan por una serie de mudas antes de alcanzar la madurez. Las mancas nacen con seis segmentos pereon (torácicos) y adquieren uno adicional después de su primera muda. ^{[ 7 ]}

Las adaptaciones clave a la vida terrestre han dado lugar a una gran diversidad de animales; desde la zona litoral marina y los lagos subterráneos hasta los desiertos áridos y las laderas desérticas a 4725 m (15 500 pies) sobre el nivel del mar, los cochinillos de tierra se han establecido en la mayoría de los biomas terrestres y representan toda la gama de formas y comportamientos de transición para la vida en tierra.  

Los cochinillos de tierra son objeto de numerosos estudios en el ámbito de la biología evolutiva , la ecología del comportamiento y el ciclo de nutrientes . Son populares como mascotas de terrario , a menudo debido a la variedad de colores y texturas, la facilidad de cuidado o su función como equipo de limpieza .

Los isópodos son crustáceos y, como tales, los cochinillos de tierra están más estrechamente relacionados con los cangrejos , las langostas y las pulgas de agua que con otros artrópodos terrestres como los insectos , las arañas o los ciempiés . ^{[ 8 ]}

Los isópodos terrestres, como la cochinilla de la humedad, se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida .

Los nombres comunes para los cochinillos de tierra varían en todo el mundo angloparlante. Algunos hacen referencia a que ciertas especies pueden enrollarse formando una bola. Otros los comparan con un cerdo. Se dice que el sustantivo colectivo es una disputa (de cochinillos de tierra). ^{[ 9 ]}

Entre los nombres comunes se incluyen:

Aunque la filogenia general de los oniscídeos no se ha establecido, se aceptan once infraórdenes / secciones con 3937 especies validadas en la literatura científica en 2004 ^{[ 36 ]} y 3710 especies en 2014 de un total estimado de 5000 a 7000 especies existentes en todo el mundo. ^{[ 37 ]} Los fósiles de onsícidos más antiguos son del Cretácico medio .

La filogenia de isópodos más reciente basada en 148 isópodos a través de 12 genes apoya la monofilia del clado Oniscidea y un único evento de terrestreización ^{[ 6 ]} . Esto se opone a investigaciones anteriores que han sugerido que la agrupación como se define tradicionalmente puede no ser monofilética , con algunos taxones como Ligia y posiblemente Tylidae más estrechamente relacionados con otros grupos de isópodos marinos, aunque la mayoría de los cochinillos de tierra probablemente constituyen un clado ^{[ 38 ] [ 39 ]} . Es probable que el movimiento hacia el interior por parte de ancestros similares a Ligia o Tylos haya ocurrido múltiples veces de forma independiente ^{[ 6 ]} .

Hay acuerdo general en que hay cinco linajes principales en el suborden Oniscidea, aunque las relaciones filogenéticas entre ellos no están resueltas. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 36 ] [ 42 ] [ 37 ]} Dos esquemas principales para la clasificación que difieren en qué grupo se considera hermano de los oniscídeos restantes. Uno coloca a Ligiidae en la sección Diplocheta, con las familias restantes divididas entre cuatro secciones en el infraorden Holoverticata. ^{[ 40 ] [ 36 ]} El otro coloca a Tylidae en el infraorden Tylomorpha , con las familias restantes ubicadas en tres secciones en el infraorden Ligiamorpha . ^{[ 41 ]} El primer esquema se presenta a continuación.

Sección: Crinocheta

Más allá de estos, algunos géneros tienen una asignación familiar incierta, como por ejemplo:

• Exalloniscus
• Sunniva

etc.

El cochinillo de tierra tiene un exoesqueleto con forma de concha , que debe desprender progresivamente a medida que crece. La muda se produce en dos etapas; ^{[ 43 ]} primero se desprende la mitad posterior, seguida dos o tres días después por la anterior. Este método de muda es diferente al de la mayoría de los artrópodos, que se desprenden de su cutícula en un solo proceso. Se cree que esto permite a los cochinillos de tierra mantener cierta movilidad durante la muda.

Una hembra de cochinilla de la humedad guarda los huevos fertilizados en un marsupio situado en la parte inferior de su cuerpo, que cubre la superficie inferior del tórax y está formado por placas superpuestas unidas a las bases de los primeros cinco pares de patas. De estos huevos nacen crías que parecen pequeñas cochinillas blancas acurrucadas en forma de bola, aunque inicialmente carecen del último par de patas. ^{[ 43 ]} La madre entonces parece "dar a luz" a sus crías. Algunas especies también son capaces de reproducirse asexualmente . ^{[ 44 ]}

Los cochinillos de tierra se sienten atraídos por lugares pequeños y estrechos, como grietas o la parte inferior de las rocas, para minimizar la pérdida de agua; asimismo, son repelidos por la luz brillante para evitar la desecación bajo la luz solar. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

Suelen ser nocturnos y detritívoros , alimentándose principalmente de materia vegetal muerta, prefiriendo material parcialmente descompuesto o en descomposición, como hojas marrones. Descomponen la materia vegetal ingiriéndola, luego la secretan y regresan para comer la secreción nuevamente, una vez que las bacterias y los hongos la han descompuesto aún más. ^{[ 8 ] [ 47 ]}

Extremos ambientales

Hemilepistus reaumuri vive en "el hábitat más seco conquistado por cualquier especie de crustáceo". ^{[ 48 ]}

Ligia oceanica vive en la zona litoral.

Las especies ancestrales de Oniscidea son litorales , como la cochinilla marina intermareal ( Ligia oceanica ). Dependen de branquias (endópodos pleopodales) para respirar y, por lo tanto, están ligadas a ambientes más húmedos ^{[ 6 ] [ 49 ]} . Otros ejemplos incluyen algunas especies de Haloniscus de Australia (familia Scyphacidae ) y, en el hemisferio norte, varias especies de Trichoniscidae y Thailandoniscus annae (familia Styloniscidae). Entre las especies para las que se presume vida acuática se incluyen Typhlotricholigoides aquaticus (México) y Cantabroniscus primitivus (España). ^{[ 50 ]}

Muchos miembros de Oniscidea viven en ambientes terrestres, no acuáticos, respirando a través de pulmones pleopodales ^{[ 51 ] [ 52 ]} (apéndices posteriores en forma de paleta) con pseudotráquea (túbulos de aire ramificados) ^{[ 53 ]} . La estructura de la pseudotráquea está bien descrita en Porcellio scaber ^{[ 7 ] [ 54 ]} . Algunos miembros de Crinocheta evolucionaron para tener espiráculos que controlan el flujo de aire hacia sus pulmones pleopodales ^{[ 55 ] [ 52 ]} . Muchos cochinillas de la humedad aún conservan las estructuras endopodales similares a branquias que continúan desempeñando funciones osmorreguladoras ^{[ 53 ] [ 56 ]} . Los cochinillos de tierra necesitan humedad porque pierden agua rápidamente por excreción y a través de su cutícula , por lo que generalmente se encuentran en lugares húmedos y oscuros, como debajo de rocas y troncos, aunque una especie, Hemilepistus reaumuri , que habita en el desierto, habita "el hábitat más seco conquistado por cualquier especie de crustáceo". ^{[ 48 ]} Pericyphis es otro isópodo xerófilo con una estructura de pseudotráquea única, que se extiende desde los pleópodos hasta su cavidad corporal ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 53 ]} .

Los cochinillos de tierra son un importante contribuyente al proceso de humificación al ayudar a convertir la materia vegetal muerta en suelo. ^{[ 8 ] [ 59 ]}

Los cochinillos de tierra son consumidos por una amplia gama de insectívoros , incluyendo arañas del género Dysdera , como la araña cochinilla de tierra Dysdera crocata , ^{[ 33 ]} y planarias terrestres del género Luteostriata , como Luteostriata abundans . ^{[ 60 ]}

Platyarthrus hoffmannseggii es una especie de cochinilla de la humedad que se encuentra frecuentemente en los nidos de hormigas, alimentándose de sus excrementos. Otras especies de cochinillas de la humedad también se encuentran a veces en los nidos de hormigas, incluyendo Porcellio scaber . ^{[ 8 ]}

Los cochinillos de tierra son sensibles a los pesticidas agrícolas , pero pueden tolerar algunos metales pesados ​​tóxicos , que acumulan en el hepatopáncreas . Por lo tanto, pueden utilizarse como bioindicadores de la contaminación por metales pesados. ^{[ 61 ]}

Los cochinillos de tierra se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida .

Los fósiles más antiguos de cochinillas de la humedad se conocen del Cretácico medio, hace unos 100 millones de años ^{[ 6 ]} , de depósitos de ámbar encontrados en España, Francia y Myanmar. Estos incluyen un espécimen del género vivo Ligia del ámbar de Charente de Francia, el género Myanmariscus del ámbar birmano de Myanmar, que pertenece a los Synochata y probablemente a los Styloniscidae , ^{[ 62 ]} Eoligiiscus tarraconensis que pertenece a la familia Ligiidae , Autrigoniscus resinicola que pertenece a la familia Trichoniscidae , y Heraclitus helenae que posiblemente pertenece a los Detonidae, todos del ámbar español , ^{[ 63 ]} y especímenes indeterminados del ámbar de Charente. ^{[ 64 ] [ 62 ]} La amplia distribución y diversificación aparente de las cochinillas de la humedad en el Cretácico medio implica que el origen de las cochinillas de la humedad es anterior a la fragmentación de Pangea , probablemente durante el Carbonífero . ^{[ 64 ]}

Se cree que los cochinillos de tierra evolucionaron a partir de ancestros que vivían en el lecho marino, a través de formas intermareales que desarrollaron la capacidad de sobrevivir fuera del agua durante períodos cada vez más largos. Los tipos más primitivos de cochinillos de tierra, como Ligia , han evolucionado muy poco a partir de esta condición intermareal. ^{[ 8 ]}

Comparación del bicho bola Armadillidium vulgare (izquierda) y el milpiés bola Glomeris marginata (derecha).

Los cochinillos de tierra (de las familias Armadillidiidae y Armadillidae ) pueden confundirse con los milpiés del orden Glomerida . ^{[ 65 ]} Ambos grupos de artrópodos terrestres segmentados tienen aproximadamente el mismo tamaño. Viven en hábitats muy similares, comparten una dieta parecida y se agrupan como mecanismo de defensa. Los milpiés y los cochinillos de tierra parecen superficialmente similares a simple vista. Este es un ejemplo de evolución convergente .

Estos dos grupos se pueden distinguir de varias maneras. Los milpiés Glomeris tienen 19 (machos) o 17 (hembras) pares de patas en la edad adulta, mientras que los cochinillos de tierra adultos solo tienen 7 pares de patas. Además, los cochinillos de tierra tienen un tórax que consta de 7 segmentos corporales, 5 segmentos abdominales y un pleotelson , mientras que los milpiés Glomeris carecen de un tórax definido visualmente y tienen 12 segmentos corporales en total. Si bien los urópodos de los cochinillos de tierra son relativamente pequeños, al voltear un cochinillo de tierra se revelará el pequeño urópodo superpuesto al pleotelson. ^{[ 66 ]} Algunas especies de cochinillas de tierra, como Armadillidium maculatum , parecen mostrar mimetismo batesiano a ciertos milpiés cochinillos de tierra como Glomeris marginata .

• Virus iridiscente de invertebrados 31 : una especie de virus hospedado por cochinillas de la humedad.
• Lista de cochinillas de la humedad de las Islas Británicas

• Helmut Schmalfuss (2003). "Catálogo mundial de isópodos terrestres (Isopoda: Oniscidea): versión revisada y actualizada" (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A. 654 : 341 págs. Archivado desde el original (PDF) el 24 de febrero de 2009 . Consultado el 30 de julio de 2018 .(enumera todas las especies validadas de Oniscidea publicadas hasta finales de 2004)
• Helmut Schmalfuss; Karin Wolf-Schwenninger (2002). "Una bibliografía de isópodos terrestres (Crustacea, Isopoda, Oniscidea): versión revisada y actualizada" (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A. 639 : 120 págs. Archivado desde el original (PDF) el 25 de septiembre de 2015 . Consultado el 30 de julio de 2018 .(Enumera las publicaciones científicas más relevantes sobre la biología de los oniscídeos publicadas en lengua europea hasta el año 2004).
• Christian Schmidt y Andreas Leistikow (2004). "Catálogo de los isópodos terrestres (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)" (PDF) . Steenstrupia . 28 (1): 1–118 . Archivado del original (PDF) el 13 de abril de 2020. Recuperado el 6 de septiembre de 2007 .(enumera todos los géneros publicados hasta finales de 2001)

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