Chelidae

Chelidae es una de las tres familias vivas del suborden de tortugas Pleurodira , y se las conoce comúnmente como tortugas de cuello lateral austro-sudamericanas . ^{[ 2 ]} La familia se distribuye en Australia , Nueva Guinea , el este de Indonesia y la mayor parte de Sudamérica . Es una familia numerosa de tortugas con una importante historia fósil que se remonta al Cretácico. La familia es de origen completamente gondwánico , sin miembros encontrados fuera de Gondwana, ni en la actualidad ni como fósiles. ^{[ 3 ]}

Como todas las tortugas pleurodiras, los quelidos retraen sus cuellos lateralmente dentro de sus caparazones, a diferencia de los criptodiros que pliegan sus cuellos en el plano vertical. Todas son especies altamente acuáticas con patas palmeadas y la capacidad de permanecer sumergidas durante largos períodos de tiempo. Las especies de cuello de serpiente (géneros Chelus , Chelodina e Hydromedusa ) son principalmente cazadoras que atacan y abren la boca o se alimentan de peces e invertebrados. Las formas de cuello corto son principalmente herbívoras o molusquivoras , pero también son oportunistas, y varias especies se han especializado en comer frutas .

La naturaleza altamente acuática del grupo se caracteriza por la presencia de respiración cloacal en algunas especies de los géneros Elseya y Rheodytes . ^{[ 4 ]} Sin embargo, algunas especies, como la tortuga de cuello largo oriental australiana ( Chelodina longicollis ), pasan períodos de tiempo significativos en tierra y se consideran altamente terrestres .

Los miembros más pequeños de la familia incluyen la tortuga del río Macleay ( Emydura macquarii ) de alrededor de 16 cm (6,3 pulgadas) , ^{[ 5 ]} la tortuga de cuello retorcido ( Platemys platycephala ) de 18 cm (7,1 pulgadas) y la tortuga de pantano occidental ( Pseudemydura umbrina ) de 15 cm (5,9 pulgadas) , mientras que las especies más grandes, como la mata mata ( Chelus fimbriata ) y la tortuga mordedora de garganta blanca ( Elseya albagula ), superan los 45 cm (18 pulgadas) de longitud de caparazón. ^{[ 6 ]}        

Los quelidos exhiben determinación sexual genética XX/XY , a diferencia de la mayoría de las demás tortugas, que tienen determinación sexual dependiente de la temperatura . ^{[ 7 ]}

Morfología de la concha

Escudos y elementos esqueléticos del caparazón de los quelidos (arriba) y del plastrón (abajo).

Las tortugas quelidas tienen una morfología de caparazón única. El caparazón a menudo tiene una exposición superficial reducida de los huesos neurales , o incluso ninguna. ^{[ 8 ]} Esto se debe a la menor necesidad de músculos longissimus dorsi agrandados en las tortugas de cuello lateral. ^{[ 9 ]}

El escudo cervical suele estar presente, aunque está ausente en algunas especies de Elseya y Myuchelys . Por lo demás, el caparazón tiene la dotación habitual de cuatro costales, cinco vertebrales y doce marginales (por lado). Internamente, el caparazón está formado por ocho pleurales (por lado), once periféricos (por lado), un nucal en la parte anterior y un suprapigal y un pigal en la parte posterior de la concha. Como se mencionó anteriormente, los neurales, aunque siempre presentes, a menudo existen como elementos subsuperficiales por encima de la columna vertebral. ^{[ 8 ]}

El interior del caparazón suele estar fuertemente reforzado . Esto se ha interpretado a veces como un mecanismo de defensa, un refuerzo de la concha contra la fuerza de las mordeduras; sin embargo, Thomson (2003) demostró que está relacionado con los métodos de alimentación y la prevención de la torsión interna de la concha. ^{[ 9 ]}

El plastrón de los quelidos no contiene bisagras como puede aparecer en algunas tortugas criptodiras . El patrón de escudos es una característica única de los Pleurodira y puede usarse para identificar inmediatamente un caparazón como perteneciente a este suborden. Todos los criptodiros tienen 12 escudos plastrales, mientras que los pleurodiros tienen trece. El escudo adicional se llama intergular. El resto de los escudos y la estructura esquelética debajo de ellos son iguales a los de todas las tortugas: gulares, humerales, pectorales, abdominales y anales pares. Los elementos esqueléticos consisten en un solo entoplastrón, así como epiplastros, entoplastros, hioplastros, hipoplastros y xifiplastros pares (Pritchard y Trebbau, 1984). ^{[ 10 ]} El mesoplastro está ausente, lo que los separa de los Pelomedusidae . ^{[ 9 ]}

Se han propuesto varias teorías sobre las relaciones dentro de la gran familia de los quelidos. Utilizando caracteres derivados compartidos , un primer intento en la década de 1970 empleó la parsimonia estricta para determinar que los tres géneros de cuello largo ( Chelodina , Chelus e Hydromedusa ) eran los parientes más cercanos entre sí. ^{[ 11 ]} Esto se aceptó durante un tiempo, pero se puso en tela de juicio, ^{[ 12 ]} porque las principales diferencias entre los géneros mostraban que todos parecían haber evolucionado independientemente unos de otros, basándose en el hecho de que, aunque tenían cuellos largos, la forma en que los usaban y sus estructuras eran diferentes. ^{[ 13 ]}

Se desarrollaron varios conjuntos de datos adicionales que utilizaron electroforesis y análisis de ADN nuclear y mitocondrial ; todos coincidieron en la evolución independiente de los tres clados de cuello largo. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Esto culminó en un reanálisis de los datos morfológicos que demostró la convergencia de los clados en una serie de características distintivas necesarias para sus dietas piscívoras, ^{[ 16 ]} Thomson, 2000. ^{[ 17 ]} Las subfamilias dentro de Chelidae muestran la monofilia de la mayoría de las especies sudamericanas y todas las especies australianas, con Hydromedusa, mucho más antigua, como taxón hermano de ambos grupos.

Los registros más antiguos de Pan-Chelidae (el clado que contiene Chelidae y todas las demás especies más estrechamente relacionadas con Chelidae que otros pleurodiros) aparecen por primera vez en el Cretácico medio en Sudamérica y Australia, representados por Prochelidella cerrobarcinae de la Formación Cerro Barcino de Argentina, que data de 118 a 110 millones de años atrás, ^{[ 18 ] [ 19 ]} y restos indeterminados de la Formación Griman Creek , de Nueva Gales del Sur, Australia, que datan de alrededor de 100 millones de años atrás. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

La familia Chelidae contiene alrededor de 60 especies dentro de unos veinte géneros: ^{[ 14 ]}

Taxonomía después de TTWG 2021 ^{[ 22 ]}

• taxones del grupo troncal
  • Género † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001 ^{[ 23 ]} Formación Bajo Barreal , Argentina, Cretácico Tardío ( Cenomaniano - Turoniano )
  • Género † Calvarichelys Oriozabala 2025 ^{[ 24 ]} Formación La Colonia , Argentina, Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiense )
  • Género † Linderochelys de la Fuente et al., 2007 Subgrupo Río Neuquén , Argentina, Cretácico Superior (Turoniano- Coniaciano )
  • Género † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} Formación Bajo de la Carpa , Argentina, Cretácico Tardío ( Santoniano )
  • Género † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} Formación Los Alamitos , Argentina, Cretácico Superior (Campaniense superior-Maastrichtiense inferior)
  • Género † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} Formación Cerro Barcino , Argentina, Cretácico Temprano ( Aptiano - Albiense ) Formación Candeleros , Argentina, Formación Cenomaniano Bajo Barreal, Argentina, Formación Portezuelo Cenomaniano-Turoniano , Turoniano tardío – Coniaciense temprano
  • Género † Salamanchelys Bona, 2006 Formación Salamanca , Argentina, Paleoceno ( Dani )
  • Género † Parahydraspis Wieland 1923 ^{[ 25 ]} Formación Ituzaingó , Argentina, Mioceno ( Huayqueriense )
  • Familia Chelidae Gray, 1831 ^{[ 1 ]} (Grupo corona)
    • Subfamilia Chelodininae Baur 1893 ^{[ 26 ]}
      • Género † Birlimarr Megirian & Murray 1999 ^{[ 27 ]} Capas de Camfield , Territorio del Norte, Australia, Mioceno Medio

        

        

      • Género Chelodina Fitzinger 1826 – Tortugas australianas de cuello de serpiente
      • Género Elseya Gray 1867 – Tortugas mordedoras australianas ^{[ 28 ]}
      • Género Emydura Bonaparte 1836 – Tortugas australianas de cuello corto
      • Género Elusor , Cann y Legler, 1994 ^{[ 29 ]} – Tortuga del río Mary
      • Género Myuchelys Thomson & Georges 2009 ^{[ 30 ]} – Tortugas australianas de caparazón aserrado
      • Género Rheodytes Legler & Cann, 1980 ^{[ 31 ]} – Tortugas del río Fitzroy
    • Subfamilia Chelinae Gray, 1825 ^{[ 32 ]}
      • Género Chelus Duméril 1806 - tortugas matamata
      • Género Acanthochelys Gray, 1873 ^{[ 33 ]} – Tortugas de pantano de cuello lateral sudamericanas
      • Género Mesoclemmys – incluyendo la tortuga gibba
      • Género Phrynops – tortugas con cabeza de sapo
      • Género Platemys Wagner 1830 – tortugas de cuello retorcido
      • Género Ranacephala McCord, Joseph-Ouni y Lamar 2001 – Tortuga de cuello lateral de Hoge
      • Género Rhinemys – tortuga de cuello lateral y cabeza roja
    • Subfamilia Hydromedusinae Baur, 1893 ^{[ 34 ]}
      • Género Hydromedusa Wagler 1830 – Tortugas de cuello de serpiente sudamericanas
      • Género † Yaminuechelys de la Fuente et al. 2001 Formación Anacleto , Argentina, Formación Santoniano-Campaniano La Colonia , Formación Allen , Formación Los Alamitos, Argentina, Campaniano-Maastrichtiano, Formación Salamanca, Formación Roca , Argentina, Paleoceno (Danian) ^{[ 35 ]}
    • Subfamilia Pseudemydurinae Zhang et al., 2017 ^{[ 36 ]}
      • Género Pseudemydura Siebenrock 1901 ^{[ 37 ]} – tortuga de pantano occidental

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de pan-quelidos de 2025 utilizando inferencia bayesiana : ^{[ 38 ]}

El siguiente cladograma se basa en un análisis de máxima parsimonia y evidencia total de pan-Chelidae realizado por Holley, Sterli y Basso (2020), que combina evidencia morfológica y genética : ^{[ 13 ]}

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• Sitio de tortugas de Gondwana