Tritón liso

El tritón común , también conocido como tritón europeo , tritón común del norte o tritón común ( Lissotriton vulgaris ), es una especie de tritón . Está muy extendido en Europa y partes de Asia , y también se ha introducido en Australia . Los individuos son de color marrón con la parte inferior moteada , cuyo color varía del naranja al blanco. Alcanzan una longitud media de 8 a 11 cm , siendo los machos más grandes que las hembras. La piel de los tritones es seca y aterciopelada cuando viven en tierra, pero se vuelve lisa cuando migran al agua para reproducirse. Los machos desarrollan un patrón de color más intenso y una cresta (costura) conspicua en la piel del dorso durante la época de reproducción.

El tritón común fue descrito originalmente por Carl Linnaeus como un lagarto , y posteriormente se le asignaron diferentes nombres de género antes de ser clasificado como miembro del género Lissotriton . Actualmente se reconocen tres subespecies de tritón común. Anteriormente, también existían cuatro subespecies, todas con rangos de distribución más restringidos, que ahora se clasifican como especies separadas, ya que se ha comprobado que son genéticamente distintas, además de presentar diferencias en su apariencia: el tritón común del Cáucaso , el tritón común griego , el tritón común de Kosswig y el tritón común de Schmidtler . Junto con estas cuatro especies y el tritón de los Cárpatos , el tritón común forma lo que se conoce como un complejo de especies : algunas de las especies se hibridan entre sí.

Durante la mayor parte del año, los tritones lisos viven en tierra, son principalmente nocturnos y se esconden durante el día. Pueden adaptarse a una amplia gama de hábitats naturales o seminaturales , desde bosques en los límites de los campos hasta parques y jardines. Su dieta consiste principalmente en invertebrados como insectos y lombrices de tierra, y son presas principalmente de peces, aves y serpientes. Entre la primavera y el verano, se reproducen en estanques o cuerpos de agua similares. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición subacuática ritualizada . Las hembras depositan sus huevos en plantas acuáticas, y las larvas eclosionan después de 10 a 20 días. Las larvas se desarrollan durante aproximadamente tres meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres, momento en el que se les conoce como tritones . Alcanzan la madurez después de dos o tres años, y los adultos viven hasta 14 años.

El tritón común es abundante en gran parte de su área de distribución y está clasificado como especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Sin embargo, se ha visto afectado negativamente por la destrucción y fragmentación de su hábitat , así como por la introducción de nuevas especies de peces. Al igual que otros anfibios europeos, el tritón común figura ahora como especie protegida por el Convenio de Berna .

Taxonomía

El naturalista sueco Carl Linnaeus describió el tritón liso en 1758 como Lacerta vulgaris , ubicándolo en el mismo género que los lagartos verdes . ^{[ 4 ]}^{: 370} Posteriormente fue redescrito bajo varios nombres de especies y géneros diferentes , incluyendo Triton , Molge , Salamandra y Lissotriton , con un total de 48 sinónimos de especies publicados. ^{[ 3 ]} Más recientemente, fue incluido en el género Triturus , junto con la mayoría de los tritones europeos . ^{[ 5 ]}^{: 221} Se encontró que este género era polifilético , conteniendo varios linajes no relacionados , ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} y los tritones de cuerpo pequeño, incluyendo el tritón liso, fueron separados como un género aparte en 2004 por García-París y colegas. ^{[ 9 ]}^{: 233} Utilizaron el nombre Lissotriton , introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839 con el tritón liso como especie tipo ^{[ 10 ]}^{: 132} pero luego considerado sinónimo de Triturus . ^{[ 3 ]} "Lissotriton" es una combinación del griego λισσός ( lissós ), que significa "liso", y el nombre de Tritón , un antiguo dios griego del mar, mientras que el epíteto de especie vulgaris significa "común" en latín . ^{[ 11 ]}^{: 17}

Pabijan, Wielstra y sus colegas aceptan tres subespecies : L. v. vulgaris , L. v. ampelensis y L. v. meridionalis . ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]} Estos autores, seguidos por Amphibian Species of the World , ^{[ 3 ]} reconocen cuatro antiguas subespecies del sur de Europa y Asia occidental como especies separadas, ya que son morfológica y genéticamente distintas: el tritón liso griego ( L. graecus ), el tritón liso de Kosswig ( L. kosswigi ), el tritón liso del Cáucaso ( L. lantzi ) y el tritón liso de Schmidtler ( L. schmidtleri ). Las cinco especies de tritón liso y el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), que es su especie hermana , se han denominado colectivamente como el " complejo de especies de tritón liso ". ^{[ 12 ]}

Para distinguir al tritón liso de sus parientes cercanos, se ha sugerido el nombre en inglés "northern smooth newt" (tritón liso del norte). ^{[ 12 ]} Otros nombres comunes que se han utilizado en la literatura incluyen: tritón común, tritón acuático grande, tritón acuático común, tritón verrugoso, tritón acuático, tritón liso común, tritón pequeño, tritón pequeño, tritón pequeño y tritón marrón. ^{[ 3 ]}

Evolución

Los análisis filogenéticos moleculares han demostrado que el tritón común es distinto de sus cuatro parientes cercanos : el tritón común del Cáucaso, el tritón común griego, el tritón común de Kosswig y el tritón común de Schmidtler, que anteriormente se consideraban subespecies (véase la sección Taxonomía más arriba). Las relaciones dentro de este complejo de especies siguen sin estar claras. Dentro del propio tritón común, los grupos genéticos no se corresponden completamente con las subespecies actualmente aceptadas ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), que se describieron basándose en la morfología. ^{[ 2 ]} Se estima que las cinco especies de tritón común divergieron colectivamente del tritón común de los Cárpatos hace entre cuatro y seis millones de años. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Los análisis genéticos también han demostrado un flujo genético continuo entre el tritón común y sus parientes. Aunque el tritón de los Cárpatos es claramente diferente en apariencia, la hibridación entre las dos especies es frecuente. ^{[ 11 ]}^{: 26} Se ha demostrado que el ADN mitocondrial del tritón común se ha introgresado y reemplazado por completo al de las poblaciones de tritón de los Cárpatos. ^{[ 15 ]} También se ha producido una introgresión parcial del tritón común al tritón común griego. ^{[ 2 ]} Es probable que estos patrones se deban a la expansión del rango y al contacto secundario de las especies después del Último Máximo Glacial , que probablemente sobrevivieron en refugios principalmente en el sur y el este de Europa. ^{[ 15 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]} El tritón palmeado ( Lissotriton helveticus ), aunque a menudo se encuentra en los mismos hábitats, casi nunca se hibrida con el tritón común. ^{[ 11 ]}^{: 25} Los cruces artificiales con especies aún más distantes, como el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón crestado del norte ( Triturus cristatus ), tuvieron éxito en experimentos de laboratorio. ^{[ 11 ]}^{: 29}

Descripción

Características generales

Los tritones lisos machos adultos alcanzan una longitud de cabeza a cola de aproximadamente 9–11 cm (3,5–4,3 pulgadas) , siendo ligeramente más grandes que las hembras, que alcanzan los 8–9,5 cm (3,1–3,7 pulgadas) . El peso corporal de los adultos varía entre 0,3–5,2 g (0,011–0,183 oz) , disminuyendo durante la época de reproducción. La cabeza es más larga que ancha y presenta dos o tres surcos longitudinales en la parte superior. El hocico alargado es romo en el macho y redondeado en la hembra. La piel es aterciopelada e hidrófuga en tierra, pero lisa durante la fase acuática. Contiene glándulas mucosas y de toxinas , y la capa superior se muda regularmente. ^[¹¹^]^:^80–93^[⁵^]^:^233–234

Fuera de la temporada de reproducción, ambos sexos son de color amarillo-marrón, marrón o marrón oliva. Los machos tienen manchas oscuras y redondas, mientras que las hembras tienen manchas más pequeñas del mismo color, que a veces forman dos o más líneas irregulares a lo largo del dorso. Los machos tienen una franja naranja en la parte inferior de la cola y la garganta y el vientre de color naranja a blanco en los machos con pequeñas manchas oscuras y redondeadas (estas son más claras con manchas más pequeñas en las hembras). El tamaño y el color varían con el entorno, y los tritones tienden a ser más pequeños en latitudes septentrionales. ^{[ 11 ]}^{: 80–93}^{[ 5 ]}^{: 233–234} Se han descrito individuos albinos y leucísticos . ^{[ 11 ]}^{: 94}^{[ 17 ]}

El tritón liso es diploide (es decir, tiene dos copias de cada cromosoma ), con un total de 24 cromosomas. ^{[ 11 ]}^{: 107}

Características de reproducción

Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una cresta cutánea continua que recorre su dorso y cola. Esta cresta mide entre 1 y 1,5 mm (0,039 y 0,059 pulgadas) de altura en la parte media del cuerpo, pero es más alta a lo largo de la cola. La cola también presenta una aleta inferior y un extremo puntiagudo. La cloaca (el único orificio digestivo, urinario y reproductivo) de los machos reproductores es hinchada, redonda y de color oscuro. Dependiendo de la subespecie, las patas traseras tienen aletas de los dedos más o menos desarrolladas. Los colores son generalmente más vivos que durante la fase terrestre. Las manchas oscuras se hacen más grandes y la cresta a menudo presenta bandas verticales oscuras y brillantes. Hay de cinco a siete rayas longitudinales en la cabeza. El borde inferior de la cola es rojo con un destello azul plateado y manchas negras. Las hembras desarrollan aletas caudales bajas y rectas, pero carecen de cresta o aletas de los dedos, y tienen colores más apagados. ^[¹⁸^]^:²⁶^[⁵^]^:^233–234

Las subespecies difieren ligeramente en cuanto a las características secundarias del macho : L. v. ampelensis tiene aletas de los dedos muy desarrolladas y una cola que se estrecha hasta convertirse en un hilo fino (pero no en un filamento definido). El cuerpo también es ligeramente cuadrado en sección transversal. L. v. meridionalis también tiene aletas de los dedos y una cola puntiaguda, su cresta tiene bordes lisos y su cuerpo es cuadrado. En la subespecie nominal, L. v. vulgaris , la cresta está claramente denticulada , las aletas de los dedos están poco desarrolladas y el cuerpo es redondo. ^{[ 5 ]}^{: 234–236}

larvas

Las larvas acuáticas son de 6,5–7 mm (0,26–0,28 in) de largo y de color amarillo-marrón con dos rayas longitudinales al eclosionar. Inicialmente tienen, además de sus branquias , inicialmente tienen solo dos equilibradores a los lados de sus cabezas, apéndices cortos para adherirse a las plantas que se reabsorben en unos pocos días. ^[⁵^]^:²³⁷ Como con todas las salamandras, las patas delanteras se desarrollan antes que las traseras. El color de las larvas cambia a un amarillo oscuro jaspeado a marrón más críptico a medida que crecen. Las larvas son muy delgadas y se parecen a las del tritón palmeado. Desarrollan una costura de piel que va desde el cuello hasta la cola puntiaguda, que es tan larga como la cabeza y el tronco combinados. Las larvas crecen hasta 3–4,5 cm (1,2–1,8 in) , que también es el tamaño de los efts (juveniles terrestres) justo después de la metamorfosis . ^[¹¹^]^:^188–192

Especies similares

El tritón liso se asemeja a la otra especie de Lissotriton , menos extendida . Puede confundirse especialmente con la especie estrechamente relacionada del "complejo de tritones lisos" (marcada con * en la tabla siguiente) y con el tritón palmeado, más distante, que a menudo se encuentra en la misma zona. ^{[ 12 ]}^{[ 11 ]}^{: 25} Las hembras son particularmente difíciles de distinguir, ya que las características distintivas se observan principalmente en los machos durante la época de reproducción. ^{[ 11 ]}^{: 19–41}^{[ 5 ]}^{: 225–235}

Distribución

Distribución nativa

El tritón liso ha sido descrito como "el tritón más ubicuo y ampliamente distribuido del Viejo Mundo". ^{[ 5 ]}^{: 237} La subespecie nominal, L. v. vulgaris , es la más extendida y se distribuye de forma nativa desde Irlanda (donde el tritón liso es la única especie de tritón) ^{[ 11 ]}^{: 42} y Gran Bretaña en el oeste hasta Siberia y el norte de Kazajistán en el este. En el norte llega al centro de Fennoscandia , y su límite sur es el centro de Francia, el norte de Italia, los Balcanes centrales y la estepa euroasiática seca de Ucrania y Rusia. ^{[ 19 ]}^{[ 12 ]}^{[ 5 ]}^{: 234–238}^{[ 11 ]}^{: 42–44} La subespecie L. v. ampelensis solo se encuentra en los Cárpatos de Ucrania y el delta del Danubio del norte de Rumania, y L. v. meridionalis en la mitad norte de Italia, el sur de Suiza, Eslovenia y Croacia. ^{[ 5 ]}^{: 234–235}

En los Cárpatos , el tritón común generalmente prefiere altitudes más bajas que el tritón común de los Cárpatos. En los Balcanes, las zonas de contacto precisas con el tritón común griego y el tritón común de Schmidtler aún no están claras. ^{[ 12 ]} En el centro de Italia, donde el área de distribución de la subespecie de tritón común L. v. meridionalis se superpone con la del tritón común italiano ( L. italicus ), se encontró que este último prefiere un clima más cálido y seco. ^{[ 20 ]}

Gama introducida

La subespecie nominal, L. v. vulgaris , se introdujo en Australia, país que carece de especies nativas de salamandras . El tritón liso estuvo disponible en el comercio australiano de mascotas hasta 1997, cuando fue declarado "animal plaga controlado" debido al riesgo de introducción. El primer avistamiento en estado salvaje se registró cerca de Melbourne en 2011, y posteriormente se encontraron larvas, lo que indica una reproducción exitosa. Existe el temor de que tenga impactos negativos en la fauna nativa, incluyendo la depredación y la competencia con ranas nativas e invertebrados de agua dulce , así como toxicidad y propagación de enfermedades. El tritón liso podría extenderse aún más en el sureste de Australia, donde grandes áreas tienen un clima adecuado. ^{[ 21 ]}

Dentro de Europa, la subespecie L. v. meridionalis fue introducida al norte de los Alpes , cerca de Ginebra , donde se hibrida con la nativa L. v. vulgaris . ^{[ 22 ]}

Hábitat y ecología

El tritón liso es principalmente una especie de tierras bajas, aunque ocasionalmente se puede encontrar en elevaciones superiores a 1000 m (3300 pies) . ^[¹¹^]^:^78–80 Esta especie tiene una amplia amplitud de hábitat , ya que puede prosperar en una variedad de ambientes terrestres y acuáticos. En tierra, habita áreas boscosas ( evita los bosques de coníferas densos ), así como áreas más abiertas como prados húmedos, bordes de campos, parques y jardines. También puede tolerar la perturbación humana y los entornos urbanos y se esconderá bajo estructuras como troncos o piedras o en madrigueras de pequeños mamíferos. ^[¹¹^]^:^120–134^[¹⁹^]^[⁵^]^:²³⁸ Los tritones lisos también pueden trepar a la vegetación, aunque la función exacta de este comportamiento actualmente se desconoce. ^[²³^]

Los lugares de cría de agua dulce suelen estar expuestos al sol, libres de peces y con agua estancada durante al menos tres meses al año. Generalmente se encuentran cerca de cuerpos de agua similares y presentan zonas poco profundas con abundante vegetación acuática. El tamaño de estos lugares puede variar desde pequeños charcos hasta estanques más grandes o zonas poco profundas de lagos. La calidad del agua es menos importante, ya que se toleran valores de pH que oscilan entre 4 (más ácido) y 9,6 (más alcalino). En Alemania, incluso se han encontrado tritones comunes en aguas ligeramente salobres . ^{[ 11 ]}^{: 121–129} A menudo comparten lugares de cría con otros anfibios, incluidos otros tritones. En el norte de Francia, por ejemplo, existen estanques con cinco especies de tritones: el tritón común, el tritón palmeado, el tritón alpino, el tritón crestado del norte y el tritón jaspeado ( T. marmoratus ). ^{[ 11 ]}^{: 151–152}

Ciclo de vida y comportamiento

Los tritones lisos viven en tierra la mayor parte del año y son principalmente nocturnos . También suelen hibernar en tierra, a menudo en grupos de varios individuos en refugios invernales , como debajo de troncos o en madrigueras, pero pueden estar activos durante el clima templado. ^{[ 24 ]} Los tritones se convierten en adultos maduros a los dos o tres años de edad, y pueden vivir de 6 a 14 años en estado salvaje. ^{[ 5 ]}^{: 238} Los tritones reconocen el territorio familiar mediante señales olfativas y visuales, pero son incapaces de orientarse en experimentos cuando se les transporta lejos de su área de distribución. ^{[ 25 ]}

Reproducción

Larva de tritón con branquias plumosas vista de perfil — Larva bien desarrollada poco antes de la metamorfosis.

La migración a los lugares de reproducción puede comenzar ya en febrero, pero en las zonas más septentrionales de su área de distribución y a mayor altitud, puede que no empiece hasta el verano. Tras entrar en el agua, tardan algunas semanas en desarrollarse las características reproductivas, especialmente la cresta del macho. ^{[ 5 ]}^{: 238}

El proceso de apareamiento implica una elaborada exhibición de cortejo : el macho nada frente a la hembra y olfatea su cloaca para atraerla. Luego, hace vibrar su cola contra su cuerpo, a veces azotándola violentamente, dispersando así feromonas hacia ella. En la fase final, se aleja de ella con la cola temblando. Si ella aún está interesada, lo seguirá, tocando su cloaca con el hocico, momento en el que él deposita un paquete de esperma (un espermatóforo ). Luego la guía sobre el espermatóforo, permitiéndole recogerlo con su cloaca. Los machos a menudo intentan alejar a las hembras de los competidores que están realizando la exhibición. ^{[ 5 ]}^{: 238–240}

Los óvulos se fertilizan internamente y la descendencia de una hembra suele tener varios padres. Las hembras tienden a aparearse preferentemente con machos no emparentados, probablemente para evitar la depresión por endogamia . ^{[ 26 ]}

Las hembras ponen entre 100 y 500 huevos, que suelen plegar entre las hojas de las plantas acuáticas. Los huevos tienen un diámetro de 1,3 a 1,7 mm ( 2,7 a 4 mm con la cápsula gelatinosa ) y son de color marrón claro a verdoso o gris. Dependiendo de la temperatura, las larvas suelen eclosionar después de 10 a 20 días y se metamorfosean en larvas terrestres después de unos tres meses. ^[⁵^]^:^238–240

El pedomorfismo , en el que los adultos permanecen acuáticos y conservan sus branquias y suturas cutáneas, o solo las reabsorben parcialmente, ocurre con regularidad, pero solo en una pequeña proporción de individuos. Este rasgo no parece estar determinado genéticamente, pero se ve favorecido por aguas frías, baja densidad de población y abundante presa acuática. Los individuos pedomórficos silvestres a menudo se metamorfoseaban al ser transferidos a un acuario . ^{[ 11 ]}^{: 192–193}

Dieta, depredadores y parásitos

Los tritones lisos, incluyendo sus larvas, son carnívoros no selectivos que se alimentan principalmente de diversos invertebrados como lombrices de tierra , caracoles , babosas , bivalvos , arañas , garrapatas , ácaros , colémbolos o insectos y larvas de insectos , así como plancton más pequeño . ^{[ 27 ]} También se produce canibalismo , principalmente a través de la depredación de huevos de su propia especie. Diversos depredadores se alimentan de tritones lisos, incluyendo aves acuáticas , tejones , serpientes , lagartos monitores y ranas , pero también tritones más grandes como el tritón crestado del norte . ^{[ 5 ]}^{: 238}

Se ha descubierto que varios patógenos y parásitos infectan a los tritones lisos, incluidos ranavirus , ^{[ 28 ]} un picornavirus , ^{[ 29 ]} varios protozoos , ^{[ 11 ]}^{: 164} trematodos ^{[ 30 ]}^{[ 11 ]}^{: 164} (de los cuales se descubrió que Parastrigea robusta causaba la disminución local de una población en Alemania) ^{[ 31 ]} y al menos 31 especies de helmintos . ^{[ 32 ]}

Amenazas y conservación

El tritón liso es común en gran parte de su área de distribución. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{: 237} En 2008, la UICN evaluó su estado de amenaza como Preocupación Menor y no encontró una disminución general en las poblaciones. ^{[ 1 ]} Sin embargo, esta evaluación incluyó subespecies que ahora se reconocen como especies separadas (ver sección Taxonomía más arriba) y, por lo tanto, necesita actualizarse. ^{[ 12 ]} A pesar del bajo nivel general de preocupación, el tritón liso ahora figura en algunas listas rojas nacionales , por ejemplo, en Suiza, la República Checa y los Países Bajos. ^{[ 11 ]}^{: 196} Como todos los anfibios, también figura como especie protegida en el Convenio de Berna (Apéndice III). ^{[ 33 ]} La perturbación, captura, matanza y comercio están prohibidos en Irlanda en virtud de la Ley de Vida Silvestre de 1976 , ^{[ 34 ]} y el comercio en el Reino Unido en virtud de la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. ^{[ 35 ]}

Las amenazas que enfrentan los tritones lisos son similares a las que afectan a otros anfibios. Estas incluyen la pérdida de estanques de reproducción debido a la destrucción o la introducción de peces, así como la fragmentación de la población causada por las carreteras. ^{[ 11 ]}^{: 196–197} Los hábitats secundarios pueden ayudar a mantener la especie, por ejemplo, antiguas canteras de grava o canteras que se dejan abiertas. ^{[ 11 ]}^{: 204–205} El valor de los cuerpos de agua artificiales como hábitat puede mejorarse cuando se agregan estructuras cercanas para esconderse, como piedras o madera, en tierra. ^{[ 36 ]} Los estanques de jardín son fácilmente colonizados si están expuestos al sol, tienen abundantes plantas acuáticas, no tienen peces y estructuras cercanas para esconderse. ^{[ 11 ]}^{: 206–218} Los sitios de hibernación artificiales ("hoteles para tritones") fueron fácilmente utilizados en un estudio en Noruega, especialmente por los juveniles. ^{[ 37 ]}

Para marcar y rastrear individuos y monitorear poblaciones, los investigadores a menudo han amputado falanges de dedos de manos y pies, pero estas vuelven a crecer rápidamente. Un enfoque más seguro y menos dañino es registrar los patrones únicos en la parte inferior del vientre de los animales mediante fotografía. ^{[ 11 ]}^{: 223–224} Los investigadores también han desarrollado métodos genéticos basados en la distribución de microsatélites para evaluar patrones de diversidad genética . ^{[ 38 ]}

Cautiverio

Los tritones lisos pueden mantenerse en cautividad, pero deben provenir de una fuente legal de acuerdo con la legislación pertinente debido a su estatus de protección (véase más arriba). Requieren una fase terrestre y otra acuática, e hibernan durante dos o tres meses a 5–10 °C (41–50 °F) . ^[¹¹^]^:^210–215 Los juveniles permanecen terrestres y solo regresan al agua al alcanzar la madurez. En cautividad, se sabe que algunos individuos viven hasta los 4–8 años, y excepcionalmente hasta los 20 años. ^[⁵^]^:²⁴⁰

Referencias

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