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Articulo de referencia

cangrejo de río señal

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Pacifastacus leniusculus , comúnmente conocido como cangrejo de río señal , es una especie de cangrejo de río de agua dulce de la familia Astacidae , originaria del oeste de Norteamérica . Se cree que se originó en la cuenca del río Columbia . [ 3 ]

Físicamente, se caracterizan por un caparazón liso y una distintiva mancha blanca a azul verdosa pálida en la base de la articulación de la garra. [ 4 ] Esta mancha clara, que recuerda a las banderas blancas que usaban los señaleros para dirigir los trenes, es la responsable del nombre común de la especie. Debido a su elevada agresividad y su dieta politrófica oportunista, [ 5 ] [ 6 ] P. leniusculus se ha convertido en una especie invasora establecida en Norteamérica, Europa y Japón, desplazando a muchas de las especies nativas de estas regiones.

Durante el siglo XX, P. leniusculus se introdujo intencionalmente en muchas regiones de Europa para reemplazar las poblaciones en declive de la especie nativa Astacus astacus , que se habían visto afectadas por brotes de peste del cangrejo de río . En el momento de su introducción, no se sabía ampliamente que las especies de cangrejo de río norteamericanas, incluido P. leniusculus , suelen actuar como portadores asintomáticos . [ 7 ] Como resultado, P. leniusculus facilitó la continua propagación de la peste del cangrejo de río en los ecosistemas de agua dulce europeos, diezmando aún más las poblaciones nativas de cangrejo de río.

Descripción

Esta especie se distingue por una mancha ovalada blanca en la articulación de los dedos de la garra.

Los miembros de esta especie suelen tener entre 6 y 9  cm (2,4 y 3,5 pulgadas) de longitud, aunque son posibles  tamaños de hasta 16-20  cm (6-8 pulgadas). [ 7 ] Suelen pesar 60 g y 110 g con longitudes de caparazón de 50 mm y 70 mm, respectivamente. [ 6 ]  Su superficie dorsal suele ser marrón, pero puede variar de rojo brillante a azul. Presenta una distintiva mancha blanca a azul verdoso pálido cerca de la bisagra de la garra. [ 4 ] La superficie del caparazón y las garras son lisas. P. leniusculus a menudo puede confundirse con el cangrejo noble ( Astacus astacus ), pero carece de una hilera de espinas en los hombros del caparazón para distinguirlos.   

Alcance geográfico

Se cree que P. leniusculus es endémico de la cuenca del río Columbia en América del Norte , que incluye la provincia canadiense de Columbia Británica y los estados estadounidenses de Washington , Oregón e Idaho . [ 8 ] Introducido por primera vez en la cuenca del río San Lorenzo en California en 1912, P. leniusculus se ha extendido desde entonces por todo el estado. [ 9 ] El único cangrejo de río nativo que queda en California (aparte de Pacifastacus leniusculus klamathensis, una subespecie de P. leniusculus que se cree que es nativa del río Klamath en el norte de California) es el cangrejo de río Shasta , del condado de Shasta, California ( Pacifastacus fortis ). Se están haciendo esfuerzos para crear una barrera para señalar la invasión de cangrejos de río en esta región. [ 10 ] Dentro de América del Norte, también se ha introducido en Nevada , y las poblaciones en Utah pueden ser el resultado de introducciones. [ 8 ] También se ha encontrado en Alaska, específicamente en la isla Kodiak, en el río Buskin y el lago Buskin. Está catalogada como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [ 1 ]

P. leniusculus se introdujo por primera vez en Europa en 1960 y desde entonces se ha extendido por todo el continente, tanto de forma intencionada como accidental. En 2009, se podía encontrar en 27 países y regiones europeas, lo que la convierte en la especie de cangrejo de río de agua dulce invasora más extendida en Europa. [ 7 ]

Invasividad

Introducción en Europa

Un cangrejo de río señal en España

Desde 1907, la peste del cangrejo de río , una enfermedad infecciosa causada por el moho acuático Aphanomyces astaci , ha disminuido las poblaciones del cangrejo de río nativo ( Astacus astacus ) en toda Europa. Dado que se creía que P. leniusculus ocupaba un nicho ecológico y gastronómico similar, se introdujo intencionalmente en Suecia y Finlandia en la década de 1960 con fines recreativos y comerciales. [ 7 ] En ese momento, se desconocía que todos los cangrejos de río americanos, incluido P. leniusculus, pueden ser portadores de la peste del cangrejo de río. [ 7 ] Pero mientras que la mayoría de los cangrejos de río americanos tienen cierta inmunidad, la infección es fatal para las especies europeas. [ 11 ] En consecuencia, P. leniusculus ha continuado propagándose y compitiendo con los cangrejos de río nativos.

El cangrejo de río señal es ahora el cangrejo de río exótico más extendido en Europa, presente en 27 países, desde Finlandia hasta Gran Bretaña y desde España hasta Grecia . [ 7 ] [ 12 ] Fue introducido por primera vez en Gran Bretaña en 1976, [ 13 ] [ 14 ] y ahora está extendido por toda la Gran Bretaña continental hasta el fiordo de Moray . También se ha observado en la Isla de Man , pero no en Irlanda , [ 11 ] el último país europeo que no tiene cangrejos de río exóticos.

Tanto en Suecia como en Finlandia, donde se consume cangrejo de río, la captura de cangrejo de río americano supera la de A. astacus (cangrejo de río europeo/noble). El primero se vende a aproximadamente la mitad del precio del segundo. [ 6 ]

Se han publicado numerosos estudios para identificar estrategias de mitigación eficaces contra el impacto perjudicial del asentamiento —y la posterior sobrepoblación— del cangrejo de río invasor (Cyprinus australis) en Europa. Esto incluye estudios sobre barreras eficaces aguas arriba contra el cangrejo de río que no afectan negativamente a la migración de los peces, [ 15 ] [ 16 ] así como otros enfoques más agresivos pero más eficientes que pueden causar daños adicionales a los ecosistemas existentes, como la erradicación (mediante el drenaje o la destrucción de los cursos de agua y el uso de biocidas ) y la supresión (mediante la captura extensiva, la electrocución de los cursos de agua y la introducción de peces depredadores), siendo la erradicación la más exitosa. [ 16 ]

Invasividad y distribución europea

El éxito de P. leniusculus se atribuye a menudo a la Hipótesis de Liberación de Enemigos , según la cual escapan de aproximadamente el 75 % de sus parásitos y depredadores nativos al entrar en un nuevo territorio. También muestran mayor agresividad que otros cangrejos de río invasores ya establecidos ( Faxionus limosus ) . Esto puede influir en su éxito y aptitud frente a las especies nativas, lo que permite a P. leniusculus una rápida expansión de su área de distribución. [ 17 ]

En Europa, P. leniusculus figura en la lista de especies exóticas invasoras de interés para la Unión (la lista de la Unión) desde 2016. [ 18 ] Esto implica que esta especie no puede importarse, criarse, transportarse, comercializarse ni liberarse intencionadamente en el medio ambiente en toda la Unión Europea. [ 19 ] El cangrejo de río señal suele considerarse una especie molesta entre los pescadores deportivos en Europa. [ 20 ]

En la Península Ibérica , se ha documentado que la especie invasora P. leniusculus impacta significativamente en las comunidades de peces nativos. En promedio, se observó que los peces nativos dominaban solo en el 4% de los encuentros con ejemplares adultos de P. leniusculus , en comparación con el 25% con juveniles. En particular, la locha de piedra pirenaica ( Barbatula quignardi ) dominó el 50% de los encuentros con juveniles, pero mostró una respuesta de evasión superior al 30% en los encuentros con adultos. [ 21 ]

Un estudio de caso de las cuencas de los ríos Rabaçal y Tuela, en el noreste de Portugal, reveló que la presencia de P. leniusculus tuvo efectos prácticamente insignificantes sobre la abundancia, la biomasa y la riqueza de especies de peces nativos. Sin embargo, se observaron interacciones entre especies más complejas. En los sitios invadidos por P. leniusculus , se produjo una disminución significativa en las poblaciones de cacho ibérico ( Squalius carolitertii ) y en las condiciones fisiológicas de la trucha común ( Salmo trutta ) . [ 22 ]

Hábitat

P. leniusculus suele vivir en diversos arroyos, ríos y humedales. Esta especie tolera bien el medio ambiente, pero no se encuentra en aguas con un pH inferior a 6,0. [ 6 ] Aunque se clasifica como un cangrejo de río que no excava madrigueras, se sabe que a veces construye madrigueras poco profundas en grietas o con escombros. [ 3 ]

Comportamiento

P. leniusculus es principalmente nocturno , realizando la mayor parte de su actividad durante la noche. En un ciclo de luz-oscuridad de 12:12, un promedio del 72% de su actividad ocurrió durante las horas oscuras. Las investigaciones han demostrado que tienen un ritmo circadiano con cronotipos distintos , patrones de actividad consistentes y repetibles, durante la madrugada y la mitad de la noche. El comportamiento a altas horas de la noche es mucho más variable e impredecible. Se hipotetiza que esto se debe a la evasión de depredadores como una posible estrategia evolutiva. [ 23 ]

P. leniusculus muestra comportamientos agresivos más intensos en comparación con otros cangrejos de río de agua dulce. En interacciones con el cangrejo de río invasor de mejillas espinosas ( Faxionus limosus ), P. leniusculus estableció su dominio de manera consistente. P. leniusculus tuvo una mayor tendencia a participar y mantener peleas de alta intensidad. F. limosus, por el contrario, se retiró ante una menor intensidad de pelea. [ 5 ] Estas tendencias de comportamiento en P. leniusculus podrían explicar en parte su éxito como especie invasora.

P. leniusculus muestra una gran variabilidad individual en su comportamiento de riesgo. Excepto en un contexto directamente motivado por la comida, no se encontró que los individuos mostraran repetibilidad o consistencia en la toma de riesgos. En consecuencia, la audacia dentro de los individuos de P. leniusculus probablemente depende del contexto en lugar de ser un rasgo de personalidad estable o distintivo. Sin embargo, se encontró una correlación entre el momento de la actividad, específicamente la actividad nocturna, y la toma de riesgos. Esto podría indicar una aceptación de mayores riesgos de depredación por parte de algunos P. leniusculus para aprovechar mejor las oportunidades de alimentación, aunque todavía es una hipótesis. [ 23 ]

En ensayos de comportamiento, P. leniusculus mostró seguimiento de bordes , a menudo denominado comportamiento de adhesión a la pared o tigmotáctico. Esta es una respuesta conservada a entornos nuevos, también documentada en roedores, peces, otros crustáceos y anfípodos. [ 24 ]

La exposición a diferentes semioquímicos , señales químicas comunicativas o informativas, influye drásticamente en el comportamiento de P. leniusculus . La exposición a la hemolinfa , una señal de alarma que provoca fuertes respuestas antipredatorias, desencadenó una mayor actividad. En comparación con las respuestas a los olores de alimentos, P. leniusculus mostró un movimiento significativamente mayor en la distancia recorrida y una velocidad de natación más rápida. Aunque era capaz de localizar las fuentes de olor de alimentos con mayor precisión, P. leniusculus a menudo permanecía cerca de las fuentes de hemolinfa durante más tiempo una vez detectadas. Este comportamiento sugiere que P. leniusculus podría permanecer cerca de la señal de alarma para obtener más información sobre la amenaza potencial, evitando al mismo tiempo el contacto directo y el peligro. [ 24 ]

Historia de vida

P. leniusculus sigue un ciclo reproductivo y vital similar al de la mayoría de los cangrejos de río de zonas templadas de la familia Astacidae . Su periodo de apareamiento ocurre en otoño, entre septiembre y octubre. Las hembras llevan su puesta de huevos durante el invierno hasta que la temperatura sube y pueden eclosionar, normalmente entre marzo y abril. [ 3 ] Tras la eclosión, los juveniles atraviesan tres etapas de desarrollo, pasando por dos mudas antes de separarse de su madre. [ 7 ] Las poblaciones de P. leniusculus en climas más fríos pueden eclosionar más tarde, ya que su crecimiento depende de la temperatura. Por lo tanto, los individuos en climas más fríos pueden madurar más lentamente. [ 3 ]

Ecología

El cangrejo de río señal es un omnívoro oportunista , cuya dieta consiste principalmente en detritos . [ 25 ] Los adultos pueden adaptarse a un amplio rango de salinidad , [ 26 ] [ 27 ] : 71 tipos de sustrato y la presencia de vegetación acuática. [ 26 ]

Parásitos y enfermedades

Un parásito conocido de P. leniusculus es el ectosimbionte común del cangrejo de río, Xironogiton victoriensis , que también es nativo de Norteamérica. En ensayos experimentales, los ejemplares de P. leniusculus infectados por X. victoriensis mostraron significativamente menos comportamientos de lucha y amenaza, y más comportamientos de retirada y evitación. Además de la reducción de la agresividad, los individuos infectados fueron peores forrajeadores con un menor consumo de presas. Sin embargo, las tasas generales de crecimiento y supervivencia no se vieron afectadas significativamente. Esto puede atribuirse en gran medida a un entorno experimental de laboratorio, donde se pueden esperar efectos de disminución de la aptitud en entornos naturales. [ 17 ]

P. leniusculus es un transmisor conocido del moho acuático Aphanomyces astaci , causante de la peste del cangrejo de río. Al igual que la mayoría de los cangrejos de río norteamericanos, P. leniusculus es en gran medida resistente a la peste, excepto en condiciones de estrés extremo. [ 7 ] Por lo tanto, actúa como portador asintomático, pudiendo transmitir la peste del cangrejo de río a especies europeas altamente susceptibles, lo que provoca una mortalidad masiva. Esta ventaja competitiva de P. leniusculus ha contribuido a su éxito invasor al causar la disminución de las poblaciones de cangrejos de río nativos.

P. leniusculus también es susceptible al virus del síndrome de la mancha blanca ( WSSV ). [ 6 ] [ 28 ] Esto se ha comprobado experimentalmente, donde la inyección de WSSV en diferentes tejidos del cangrejo de río dio como resultado resultados positivos en la sonda genética del WSSV, cambios en las proporciones de diferentes hemocitos y síntomas similares a los del camarón infectado con WSSV. Sin embargo, no se observaron manchas blancas ni coloración roja del cuerpo, que son síntomas típicos. [ 28 ]

Taxonomía y subespecies

P. leniusculus se divide en tres subespecies: leniusculus , klamathensis y trowbridgii . [ 3 ] Debido a su morfología muy disímil , originalmente se identificaron como especies separadas. [ 29 ] En 1960, Miller fue el primero en describirlas como subespecies y estudios genéticos posteriores han confirmado esta relación, siendo P. l. klamathensis más divergente que P. l. leniusculus y P. l. trowbridgii . [ 30 ]

Se describió previamente que estas subespecies de P. leniusculus estaban geográficamente aisladas. Sin embargo, las introducciones tempranas y la falta de registros históricos complican la delimitación de cualquier rango nativo formal o posibles superposiciones. [ 31 ] Se cree que P. l. leniusculus y P. l. trowbridgii son autóctonas de la cuenca baja del río Columbia y sus afluentes, posiblemente divergiendo debido a la captura de arroyos. Se cree que P. l. klamathensis es autóctona del río Klamath. [ 30 ] Se describió previamente que estas subespecies de P. leniusculus estaban geográficamente aisladas. Sin embargo, las introducciones tempranas y la falta de registros históricos complican la delimitación de cualquier rango nativo formal o posibles superposiciones. [ 31 ]

P. l. leniusculus posee espinas afiladas en su cresta postorbital y un caparazón más estrecho. En comparación, P. l. trowbridgii posee tubérculos más redondeados y un caparazón más ancho. P. l. klamathensis tiene tubérculos más pequeños en su cresta postorbital, una mayor proporción entre el ancho del rostro y la longitud del aguijón, y a menudo carece de la distintiva marca pálida en forma de "bandera" en sus quelas. [ 30 ]

Sistema quimiosensorial

Al igual que la mayoría de los organismos acuáticos, P. leniusculus depende en gran medida de la recepción quimiosensorial para la comunicación, la navegación y la búsqueda de alimento. Son particularmente sensibles a los indicadores hidrodinámicos y están finamente adaptados para la turbulencia, mostrando una búsqueda de alimento más precisa en entornos con lechos más turbulentos. Se ha registrado que P. leniusculus muestra mayor precisión y velocidad de búsqueda de alimento en áreas con más obstáculos, imitando la vegetación ambiental natural o la heterogeneidad del sustrato. La turbulencia inducida y la mayor complejidad del flujo parecen mejorar su exploración y actividad locomotora general. La destreza de P. leniusculus en un entorno turbulento puede contribuir a su éxito invasor. [ 24 ]

Se observó que P. leniusculus era más preciso para localizar una fuente de alimento que la hemolinfa, una señal de alarma, en entornos experimentales. En promedio, los individuos localizaban alimento con mayor frecuencia y en menos tiempo. Sin embargo, esto podría deberse a que el alimento es un atrayente directo, mientras que la hemolinfa podría actuar como un factor de estrés potencial, lo que resultaría en una menor tasa de éxito. [ 24 ]

Interacciones con los seres humanos

Los plaguicidas presentes en las aguas pluviales siguen representando un problema para muchos ecosistemas acuáticos, incluido el de P. leniusculus . Tres de los plaguicidas más relevantes que afectan a P. leniusculus son el metazaclor (MTZ), la terbutilazina (TER) y el tiacloprid (TCL). Al exponerse al MTZ, P. leniusculus mostró un rápido aumento de la frecuencia cardíaca y un mayor movimiento. Sin embargo, el TER y el TCL no indujeron diferencias significativas en la frecuencia cardíaca ni en el movimiento. En ensayos experimentales, la mayoría de los individuos expuestos no mostraron ninguna respuesta detectable durante los 10 minutos posteriores a la exposición. No se conocen efectos fisiológicos a largo plazo de estos plaguicidas en P. leniusculus . Por lo tanto, P. leniusculus es especialmente vulnerable al TER y al TCL, ya que la falta de respuesta puede provocar una exposición prolongada. [ 32 ]

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