Hipótesis de liberación enemiga

La hipótesis de la liberación de enemigos naturales es una de las explicaciones más comunes para el predominio de especies exóticas invasoras . En su hábitat natural , una especie ha coevolucionado con patógenos , parásitos y depredadores que limitan su población . Al llegar a un nuevo territorio, deja atrás a estos enemigos naturales, mientras que los presentes en su área de distribución introducida son menos eficaces para controlar las poblaciones de la especie introducida. El resultado es, en ocasiones, un crecimiento descontrolado que amenaza a las especies y ecosistemas nativos .

Los ecólogos han identificado muchas razones potenciales para el éxito de las especies invasoras, incluyendo tasas de crecimiento o producción de semillas más altas que las especies nativas, dispersión más agresiva , tolerancia a la heterogeneidad ambiental, uso más eficiente de los recursos y ventajas fenológicas como una temporada de floración más temprana o más larga. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Las especies invasoras pueden tener mayor plasticidad fenotípica en rasgos importantes que sus competidores nativos, lo que les permite tolerar más variación ambiental, ^{[ 4 ]} o exhibir la capacidad de evolucionar rápidamente para adaptarse a sus nuevas condiciones. ^{[ 5 ]} Además, algunos hábitats, debido a perturbaciones u otros factores, pueden ser más vulnerables a la invasión que otros. ^{[ 6 ]} La mayoría de las especies exóticas no se vuelven invasoras, ^{[ 7 ]} y algunos autores sugieren que aquellas que sí lo hacen representan introducciones repetidas y más grandes que generan presión de propágulos . ^{[ 8 ]} Sin embargo, entre las muchas explicaciones para el éxito invasor, la hipótesis de liberación de enemigos ha tenido el mayor apoyo. ^{[ 9 ]}

La hipótesis de liberación de enemigos (HRE) se aplica con mayor frecuencia a las plantas invasoras, pero existe evidencia de su utilidad en otros sistemas, incluidos peces , ^{[ 10 ]} anfibios , ^{[ 11 ]} insectos ^{[ 12 ]} y crustáceos . ^{[ 13 ]} La HRE supone que: (1) los herbívoros , patógenos y parásitos suprimen el crecimiento de la población vegetal, (2) estos enemigos afectan más a las plantas nativas que a las especies no nativas inmigrantes, y (3) las plantas no nativas pueden aprovechar esta ventaja para un crecimiento poblacional más rápido. ^{[ 14 ]}

Un estudio inicial de la planta con flores Silene latifolia encontró que aproximadamente el 60% de sus poblaciones invasoras en América del Norte estaban libres de herbivoría, mientras que el 84% de las de su Europa nativa presentaban daños causados ​​por al menos un herbívoro. ^{[ 15 ]} Un estudio de casi 500 especies de plantas exóticas en los Estados Unidos encontró que estaban infectadas por un 84% menos de hongos y un 24% menos de especies de virus que en sus rangos nativos. ^{[ 16 ]} Y un metaanálisis que abarcó 15 estudios de plantas exóticas encontró que el número de insectos herbívoros era en promedio mayor en su área nativa que en su área introducida, con un daño general mayor en las plantas nativas que en las especies introducidas. ^{[ 17 ]}

Sin embargo, el apoyo a la teoría no es universal. ^{[ 18 ]} En algunos casos, los patógenos, parásitos y herbívoros nativos presentan una resistencia biótica significativa a las especies invasoras potenciales, ^{[ 19 ] [ 20 ]} al igual que los enemigos no nativos que pueden haber llegado antes que la planta exótica. ^{[ 21 ]} La liberación de enemigos también puede ser más débil cuando una especie exótica está más estrechamente relacionada con las especies nativas en sus rangos introducidos, lo que hace que sea más probable que compartan herbívoros o patógenos. ^{[ 22 ]} En un metaanálisis de 19 estudios de investigación que involucraron 72 pares de plantas nativas e invasoras, las especies exóticas invasoras no sufrieron menos daño que sus contrapartes nativas y, de hecho, exhibieron tasas de crecimiento relativas más bajas. ^{[ 23 ]} En otros casos, el éxito invasor se debió no a la liberación de la herbivoría sino a una mayor tolerancia a ella. ^{[ 24 ]}

La ERH está estrechamente relacionada con otras dos teorías importantes sobre el éxito de las especies invasoras: la evolución de una mayor capacidad competitiva (EICA) y la hipótesis de armas novedosas (NWH). La EICA afirma que, al liberarse las plantas exóticas de la carga de defenderse de los herbívoros en su área de distribución nativa, evolucionan para reasignar esos recursos a rasgos, como el crecimiento y la producción de semillas, que las convierten en competidoras más formidables en su área de distribución introducida. ^{[ 25 ]} La ERH es un mecanismo ecológico , mientras que la EICA se basa en la adaptación evolutiva. ^{[ 26 ]} El apoyo experimental a la EICA es mixto. ^{[ 27 ]} Por ejemplo, las plantas de Solidago altissima liberadas artificialmente de la herbivoría se volvieron más competitivas contra otras especies de plantas. ^{[ 28 ]} Sin embargo, un metaanálisis de 30 estudios que encontraron evidencia de cambios evolutivos en especies introducidas no mostró indicios de una compensación entre las defensas contra los herbívoros y el crecimiento. ^{[ 26 ]}

La hipótesis de las armas novedosas (NWH, por sus siglas en inglés) es otra perspectiva sobre la hipótesis de la liberación del enemigo. Algunas plantas desarrollan defensas químicas para competir en su área de distribución original. En su área de distribución introducida, las especies nativas son altamente vulnerables a estas sustancias químicas porque no tienen experiencia previa con ellas, lo que otorga a las especies exóticas una ventaja competitiva. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Un argumento final a favor de la ERH radica en el éxito del control biológico de algunas especies invasoras, en el que se introducen herbívoros u otros enemigos de su entorno nativo para suprimir el crecimiento poblacional en su área de distribución adoptada. ^{[ 32 ]} Por ejemplo, cuando los conservacionistas intentaron controlar la hierba de San Juan invasora ( Hypericum perforatum ) en Norteamérica, importaron un herbívoro de hojas ( Chrysolina quadrigemina ) de su área de distribución nativa en Europa. ^{[ 33 ]}