Selección sexual en hongos

Se ha observado selección sexual en hongos como parte de su reproducción , aunque también suelen reproducirse asexualmente. En los basidiomicetos , la proporción de sexos está sesgada hacia los machos, lo que implica selección sexual. La competencia entre machos para la fertilización ocurre en hongos, incluidas las levaduras. Los gametos femeninos y las conidias utilizan señales de feromonas , lo que implica la preferencia masculina en estos casos. También puede ocurrir competencia entre hembras, como lo indica la evolución mucho más rápida de genes con sesgo hacia las hembras en los hongos.

La mayoría de los hongos pueden reproducirse asexual y sexualmente. Actualmente, se ha estudiado que la selección sexual ocurre de forma más predominante en los filos Ascomycota y Basidiomycota . Aunque no existen sexos distintos dentro de los hongos, la selección sexual puede actuar debido a la presencia de diferentes roles sexuales , así como a diferentes tipos de apareamiento , ya que la mayoría de los hongos son hermafroditas . ^{[ 1 ]} Los roles sexuales pueden distinguirse en los hongos filamentosos que se reproducen sexualmente . Por ejemplo, los ascomicetos que se reproducen sexualmente pueden producir gametos anisógamos . Los gametos más grandes e inmóviles actúan como gametos femeninos, mientras que los gametos más pequeños y móviles actúan como gametos masculinos. El aumento de la diferencia en la proporción sexual operativa (OSR) debido a la asimetría entre los roles sexuales conduce a la producción de más gametos masculinos. Además, la variación en la calidad de los gametos, que podría afectar la viabilidad o la aptitud de la descendencia, también puede conducir a diferencias en las proporciones de gametos femeninos/masculinos. ^{[ 2 ]}

Además, la selección sexual puede ocurrir en los hongos si existe un número limitado de un tipo específico de gameto. ^{[ 1 ]} El gameto limitante suele ser el gameto femenino, ya que tiende a ser más costoso de producir y requiere una mayor inversión energética en el cigoto. ^{[ 2 ]}

La mayoría de los hongos tienen un ciclo de vida haploide-diploide . La selección sexual es mucho más crucial en la fase diploide , ya que el producto de esta fase experimenta inmediatamente meiosis y ya no puede ser fertilizado de nuevo.

Los hongos formadores de setas del filo Basidiomycota se reproducen sexualmente mediante la migración recíproca de núcleos y presentan una relación de sexos sesgada hacia los machos, lo que respalda la existencia de selección sexual en los hongos. Si bien no existen machos tradicionales, hay variación entre los tipos de apareamiento responsables de desempeñar el rol sexual masculino o femenino. Los micelios receptores actúan como gametos femeninos, mientras que el núcleo donante actúa como gameto masculino. La selección sexual podría ocurrir a través de la competencia entre machos o por elección femenina . Un estudio demostró que la selección sexual ocurre entre el núcleo donante del heterocarión y el homocarión receptor a través de los dos tipos de núcleos dentro del heterocarión. Estos dos tipos de núcleos compiten entre sí para fertilizar al homocarión. La elección femenina entre los tipos de núcleos también es posible, ya que existe un fuerte sesgo hacia uno de los dos núcleos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, se apoya más la idea de que la competencia entre los núcleos donantes es la principal responsable, ya que se ha demostrado que existe una variación en el éxito de varios núcleos independientemente del micelio receptor. ^{[ 2 ]} Algunos factores que pueden afectar el éxito de los núcleos incluyen una división mitótica más rápida, una mayor migración y posiblemente un mecanismo que suprime la división mitótica en la competencia. ^{[ 1 ]}

La mayoría de los basidiomicetos tienen dos tipos de apareamiento, A y B, que no están ligados. Sin embargo, el locus B codifica una mayor cantidad de feromonas a través de subloci. Cada subloci puede producir muchas feromonas, pero codifica solo un receptor, lo que resulta en una alta redundancia de estas feromonas. Aunque solo se necesita una feromona para la fertilización, la presencia de una cantidad tan alta aumenta la probabilidad de que las feromonas de ese individuo sean recibidas. Se hipotetiza que esta característica evolucionó como resultado de la selección sexual . ^{[ 1 ]}

La competencia puede darse dentro de los hongos, al igual que en plantas y animales, si existe una desigualdad en la capacidad de acceder a un rol sexual o tipo de apareamiento. Esta desigualdad podría resultar en una mayor competencia por el acceso al otro tipo de apareamiento. La competencia también puede darse si existe una variación en la calidad de los gametos. Dentro de los hongos, existe competencia por la fertilización, que puede considerarse el equivalente a la competencia entre machos en plantas y animales. La selección sexual en los hongos ayuda a explicar ciertas características, incluida la alta redundancia de feromonas en el locus del tipo de apareamiento B , así como la fuerte señalización de feromonas en las levaduras. ^{[ 1 ]}

Los gametos masculinos tienen la capacidad de reproducirse asexualmente como esporas asexuales si no logran reproducirse sexualmente. Algunas especies de hongos son capaces de producir gametos masculinos de dos tamaños diferentes. A lo largo de la evolución, los gametos más pequeños han perdido la capacidad de reproducirse asexualmente para aumentar la probabilidad de fertilizar un gameto femenino, disminuyendo su tamaño y aumentando tanto la cantidad como la motilidad del gameto masculino. Esto probablemente sea resultado de una competencia directa, ya que se realizó una compensación para aumentar la probabilidad de fertilización. ^{[ 1 ]}

La señalización por feromonas se utiliza en los hongos para atraer a una pareja o para evaluar la calidad de ese gameto; y tiende a ser más efectiva cuando ocurre a cortas distancias. Los gametos femeninos son típicamente los responsables de producir feromonas para atraer a una pareja. ^{[ 1 ]} Sin embargo, las feromonas también pueden ser liberadas por conidios. ^{[ 3 ]} La selección masculina puede ocurrir en poblaciones donde hay una baja concentración de gametos masculinos, lo que les permite ser selectivos en qué hembra fertilizar. Generalmente se elige la hembra con la mayor concentración de feromona. ^{[ 1 ]} En situaciones donde la fertilización puede tener que ocurrir a largas distancias, se pueden secretar feromonas solubles en agua, como se observa en los gametos femeninos de un quitridiomiceto acuático . ^{[ 2 ]} Lo mismo ocurre en una especie de alga oomiceto acuática; también, se ha observado una variación en la producción de feromonas relacionada con la reacción del macho. Se han estudiado las variaciones en la producción de feromonas y la respuesta, y se ha descubierto que se ven afectadas por las condiciones ambientales y las diferencias de desarrollo entre los hongos. ^{[ 3 ]} Aunque no está demostrado, la producción de feromonas puede conducir a la selección desbocada de Fisher, en la que la producción de feromonas aumenta debido al incremento de su preferencia a lo largo de las generaciones. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Además de utilizarse la señalización por feromonas como método para encontrar pareja, también parece emplearse para evaluar la calidad de la pareja. La producción de feromonas es costosa debido a la modificación postraduccional y, por lo tanto, puede estar sujeta al principio de desventaja, según el cual un organismo no puede simular su aptitud reproductiva mediante la producción de feromonas. ^{[ 1 ]} En la levadura isógama Saccharomyces cerevisiae , las feromonas se utilizan para distinguir entre diferentes tipos de apareamiento y muestran una preferencia por concentraciones más altas de feromonas, rechazando las concentraciones más bajas. ^{[ 2 ]} Sin embargo, todos los estudios sobre feromonas en hongos se han realizado en laboratorio. Es necesario investigar más sobre los efectos de la densidad de gametos, la motilidad y la producción de feromonas en la naturaleza. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

En los hongos, también pueden existir mecanismos postcopulatorios a través de la poliandria , en la que podría producirse una selección sexual a nivel de cigoto . En los hongos ascomicetos multicelulares, un micelio haploide produce un cuerpo fructífero que, a su vez, genera numerosos descendientes también haploides. Cada cuerpo fructífero puede ser fertilizado por más de un gameto masculino. Experimentos de laboratorio han demostrado que son posibles los apareamientos múltiples y que la hembra tiene la capacidad de abortar selectivamente los cuerpos fructíferos que han sido fertilizados inapropiadamente por una especie estrechamente relacionada pero incompatible. ^{[ 4 ]}

Un estudio ha demostrado que los genes con predominio femenino evolucionan mucho más rápido que los genes con predominio masculino, evidenciado por una rápida evolución a nivel proteico . En la mayoría de los demás eucariotas, los genes con predominio masculino muestran una evolución más rápida. Esto puede deberse a rasgos reproductivos específicos dentro de los hongos, que posiblemente permiten que ocurra la competencia entre hembras en lugar de la competencia entre machos . Esto también se apoya en la naturaleza pasiva de las conidias durante el apareamiento. Debido a la presencia de feromonas, así como a la dispersión de gametos masculinos, dos o más gametos femeninos pueden ser atraídos por una conidia o gameto masculino. La presencia de cariogamia apoya aún más la posibilidad de competencia entre hembras . Dentro de N. crassa, el micelio haploide experimenta un crecimiento como tejido vegetativo antes de entrar en el ciclo de apareamiento. Este tejido vegetativo puede usarse como fuente de fertilización y puede fusionarse con el tricogino . Esto hace que el gameto femenino ya no esté sujeto a la competencia entre machos y a una fertilización posterior por una conidia. Los genes con predominio femenino que se estudiaron y que evolucionaron más rápidamente que los genes con predominio masculino lo hicieron independientemente del mecanismo de fecundación. La fecundación que se produce por la fusión de un núcleo femenino y un núcleo de conidio masculino, o entre un núcleo femenino y un núcleo de tejido vegetativo, no alteró esta tasa de evolución. ^{[ 4 ]}