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Autopolinización

Un tipo de autopolinización automática ocurre en la orquídea Ophrys apifera . Uno de los dos polinios se inclina hacia el estigma . La autopolinización es una forma de polinizac...

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Un tipo de autopolinización automática ocurre en la orquídea Ophrys apifera . Uno de los dos polinios se inclina hacia el estigma .

La autopolinización es una forma de polinización en la que el polen llega al estigma de una flor (en plantas con flores ) o al óvulo (en gimnospermas ) de la misma planta. El término polinización cruzada se utiliza para el caso opuesto, en el que el polen de una planta se traslada a otra.

Existen dos tipos de autopolinización: en la autogamia , el polen se transfiere al estigma de la misma flor; en la geitonogamia , el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra flor de la misma planta, o del microesporangio al óvulo dentro de una gimnosperma monoica . Algunas plantas poseen mecanismos que aseguran la autogamia, como flores que no se abren ( cleistogamia ) o estambres que se mueven para entrar en contacto con el estigma.

El término "autofecundación ", que a menudo se usa como sinónimo, no se limita a la autopolinización, sino que también se aplica a otros tipos de autofecundación.

Aparición

Pocas plantas se autopolinizan sin la ayuda de vectores de polen (como el viento o los insectos). Este mecanismo se observa con mayor frecuencia en algunas leguminosas , como el cacahuete . En otra leguminosa, la soja , las flores se abren y permanecen receptivas a la polinización cruzada por insectos durante el día. Si esto no se produce, las flores se autopolinizan al cerrarse. Entre otras plantas que pueden autopolinizarse se encuentran muchas especies de orquídeas , guisantes , girasoles y tridax . La mayoría de las plantas autopolinizadoras tienen flores pequeñas y relativamente discretas que liberan el polen directamente sobre el estigma, a veces incluso antes de que se abra el capullo. Las plantas autopolinizadoras gastan menos energía en la producción de atrayentes para polinizadores y pueden crecer en zonas donde los tipos de insectos u otros animales que podrían visitarlas están ausentes o son muy escasos, como en el Ártico o en altitudes elevadas.

La autopolinización limita la variedad de la descendencia y puede disminuir el vigor de la planta . Sin embargo, la autopolinización puede ser ventajosa, permitiendo que las plantas se extiendan más allá del alcance de los polinizadores adecuados o produzcan descendencia en áreas donde las poblaciones de polinizadores se han reducido considerablemente o son naturalmente variables. [ 1 ]

La polinización también puede realizarse mediante polinización cruzada . La polinización cruzada es la transferencia de polen, por medio del viento o de animales como insectos y aves, desde la antera hasta el estigma de flores en plantas diferentes.

Tipos de flores autopolinizadoras

Tanto las especies hermafroditas como las monoicas tienen el potencial de autopolinizarse, lo que conlleva la autofecundación, a menos que exista un mecanismo para evitarlo. El ochenta por ciento de todas las plantas con flores son hermafroditas, es decir, contienen ambos sexos en la misma flor, mientras que el 5 por ciento de las especies vegetales son monoicas. El 15% restante serían, por lo tanto, dioicas (cada planta es unisexual). Entre las plantas que se autopolinizan se incluyen varios tipos de orquídeas y girasoles. Los dientes de león son capaces de autopolinizarse y de polinizarse de forma cruzada.

Ventajas

Las flores autopolinizadoras ofrecen varias ventajas. En primer lugar, si un genotipo determinado se adapta bien a un entorno, la autopolinización ayuda a mantener la estabilidad de este rasgo en la especie. Al no depender de agentes polinizadores, la autopolinización puede ocurrir incluso cuando no hay abejas ni viento. La autopolinización o la polinización cruzada resultan ventajosas cuando el número de flores es reducido o están muy espaciadas. Durante la autopolinización, los granos de polen no se transmiten de una flor a otra, lo que reduce el desperdicio de polen. Además, las plantas autopolinizadoras no dependen de polinizadores externos y no pueden modificar sus características, lo que permite mantener la pureza de los rasgos de la especie. La autopolinización también contribuye a preservar los caracteres parentales, ya que los gametos de la misma flor evolucionan de forma natural. No es necesario que las flores produzcan néctar, tengan aroma o sean coloridas para atraer a los polinizadores.

Desventajas

Las desventajas de la autopolinización provienen de una falta de variación que no permite la adaptación al entorno cambiante o al posible ataque de patógenos. La autopolinización puede conducir a la depresión por endogamia causada por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas, [ 2 ] o a la disminución de la salud de la especie, debido al apareamiento de especímenes emparentados. Por esta razón, muchas flores que podrían autopolinizarse poseen un mecanismo incorporado para evitarlo, o para que sea una segunda opción en el mejor de los casos. Los defectos genéticos en las plantas autopolinizadoras no pueden eliminarse mediante recombinación genética y la descendencia solo puede evitar heredar los atributos deletéreos a través de una mutación aleatoria que surge en un gameto .

Apareamiento mixto

Aproximadamente el 42% de las plantas con flores presentan un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [ 3 ] En el tipo de sistema más común, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de descendencia autopolinizados, alógamos o una mezcla de ambos. Otro sistema de apareamiento mixto se denomina cleistogamia dimórfica. En este sistema, una sola planta produce flores cleistógamas abiertas, potencialmente alógamas, y cerradas, obligadamente autopolinizadas. [ 4 ]

Especies de ejemplo

El cambio evolutivo de la polinización cruzada a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más comunes en las plantas. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores son predominantemente autofecundadas. [ 5 ] A continuación se describen algunos ejemplos bien estudiados de especies autopolinizadoras.

Orquídeas

La autopolinización en la orquídea zapatilla Paphiopedilum parishii ocurre cuando la antera cambia de estado sólido a líquido y entra en contacto directo con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador. [ 6 ]

La orquídea arborícola Holcoglossum amesianum posee un mecanismo de autopolinización en el que la flor bisexual gira su antera 360° contra la gravedad para insertar el polen en su propia cavidad estigmatriz, sin la ayuda de ningún agente o medio polinizador. Este tipo de autopolinización parece ser una adaptación a las condiciones de sequía y ausencia de viento que se dan durante la floración, cuando los insectos son escasos. [ 7 ] Sin polinizadores para la polinización cruzada, la necesidad de asegurar el éxito reproductivo parece ser más importante que los posibles efectos adversos de la endogamia. Tal adaptación podría estar muy extendida entre especies de entornos similares.

La autopolinización en la orquídea malgache Bulbophyllum bicoloratum se produce en virtud de un rostelo que puede haber recuperado su función estigmática como parte del lóbulo estigmático medio distal. [ 8 ]

Caulokaempferia coenobialis

En la hierba china Caulokaempferia coenobialis, una película de polen es transportada desde la antera (sacos polínicos) por una emulsión oleosa que se desliza lateralmente a lo largo del estilo de la flor y hacia el estigma individual. [ 9 ] El flujo lateral de la película de polen a lo largo del estilo parece deberse únicamente a las propiedades de dispersión de la emulsión oleosa y no a la gravedad. Esta estrategia podría haber evolucionado para hacer frente a la escasez de polinizadores en los hábitats extremadamente sombríos y húmedos de C. coenobialis .

Capsella rubella

Capsella rubella (bolsa de pastor roja) [ 10 ] [ 11 ] es una especie autopolinizadora que se volvió autocompatible hace entre 50 000 y 100 000 años, lo que indica que la autopolinización es una adaptación evolutiva que puede persistir durante muchas generaciones. Su progenitor de polinización cruzada fue identificado como Capsella grandiflora .

Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora con una tasa de polinización cruzada en estado silvestre estimada en menos del 0,3 %. [ 12 ] Un estudio sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [ 13 ]

Tomate

En la planta de tomate , la cleistogamia , una forma de autopolinización automática, se promueve mediante una modificación de las estructuras florales. [ 14 ] Esta modificación implica la formación de una estructura floral que encierra un estigma . [ 14 ]

Posible beneficio a largo plazo de la meiosis

La meiosis seguida de la autopolinización produce poca variación genética general . Esto plantea la cuestión de cómo la meiosis en plantas autopolinizadoras se mantiene adaptativamente durante períodos prolongados (es decir, durante aproximadamente un millón de años o más, como en el caso de A. thaliana ) [ 13 ] en preferencia a un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir descendencia. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadoras es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. [ 15 ] Este beneficio puede realizarse en cada generación (incluso cuando no se produce variación genética).

Véase también

Referencias

  1. ↑ Grossenbacher D, Briscoe Runquist R, Goldberg EE, Brandvain Y (2015). "El tamaño del rango geográfico se predice mediante el sistema de apareamiento de las plantas". Ecol . Lett . 18 (7): 706– 13. Bibcode : 2015EcolL..18..706G . doi : 10.1111/ele.12449 . PMID 25980327. S2CID 833417 .  
  2. ↑ Charlesworth D, Willis JH (2009). "La genética de la depresión por endogamia". Nat . Rev. Genet . 10 (11): 783– 96. doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  3. ↑ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). "El enigma evolutivo de los sistemas de apareamiento mixtos en plantas: ocurrencia, explicaciones teóricas y evidencia empírica". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
  4. ↑ Munguía-Rosas MA, Campos-Navarrete MJ, Parra-Tabla V (2013). "El efecto de la fuente de polen frente al tipo de flor en el rendimiento de la progenie y la depredación de semillas bajo ambientes de luz contrastantes en una hierba cleistógama" . PLOS ONE . 8 (11) e80934. Bibcode : 2013PLoSO...880934M . doi : 10.1371/journal.pone.0080934 . PMC 3829907. PMID 24260515 .  
  5. ↑ Wright SI, Kalisz S, Slotte T (junio de 2013). "Consecuencias evolutivas de la autofecundación en plantas" . Proc. Biol. Sci . 280 (1760) 20130133. doi : 10.1098/rspb.2013.0133 . PMC 3652455. PMID 23595268 .  
  6. ↑ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). " La antera pisa el estigma para la autofecundación en una orquídea zapatilla" . PLOS ONE . 7 (5) e37478. Bibcode : 2012PLoSO...737478C . doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306. PMID 22649529 .  
  7. ↑ Liu KW, Liu ZJ, Huang L, Li LQ, Chen LJ, Tang GD (junio de 2006). "Polinización: estrategia de autofecundación en una orquídea". Nature . 441 ( 7096): 945–6 . Bibcode : 2006Natur.441..945L . doi : 10.1038/441945a . PMID 16791185. S2CID 4382904 .  
  8. ↑ Gamisch A, Staedler YM, Schönenberger J, Fischer GA, Comes HP (2013). "Evidencia histológica y de micro-CT de la receptividad del rostelo estigmático que promueve la autopolinización en la orquídea malgache Bulbophyllum bicoloratum " . PLOS ONE . 8 (8) e72688. Bibcode : 2013PLoSO...872688G . doi : 10.1371/journal.pone.0072688 . PMC 3742538. PMID 23967332. S2CID 5787057 .   
  9. ↑ Wang Y, Zhang D, Renner SS, Chen Z (septiembre de 2004). "Botánica: un nuevo mecanismo de autopolinización". Nature . 431 ( 7004): 39– 40. Bibcode : 2004Natur.431...39W . doi : 10.1038/431039b . PMID 15343325. S2CID 52858044 .  
  10. ↑ Brandvain Y, Slotte T, Hazzouri KM, Wright SI, Coop G (2013). "Identificación genómica de haplotipos fundadores revela la historia de la especie autofecundada Capsella rubella" . PLOS Genet . 9 (9) e1003754. arXiv : 1307.4118 . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084. PMID 24068948 .  
  11. ^ Slotte T, Hazzouri KM, Ågren JA, Koenig D, Maumus F, Guo YL, Steige K, Platts AE, Escobar JS, Newman LK, Wang W, Mandáková T, Vello E, Smith LM, Henz SR, Steffen J, Takuno S, Brandvain Y, Coop G, Andolfatto P, Hu TT, Blanchette M, Clark RM, Quesneville H, Nordborg M, Gaut BS, Lysak MA, Jenkins J, Grimwood J, Chapman J, Prochnik S, Shu S, Rokhsar D, Schmutz J, Weigel D, Wright SI (julio de 2013). "El genoma de Capsella rubéola y las consecuencias genómicas de la rápida evolución del sistema de apareamiento" . Nat. Genet . 45 (7): 831– 5. doi : 10.1038/ng.2669 . PMID 23749190 . 
  12. ↑ Abbott RJ, Gomes MF (1989). "Estructura genética poblacional y tasa de cruzamiento de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh" . Heredity . 62 (3): 411– 418. Bibcode : 1989Hered..62..411A . doi : 10.1038/hdy.1989.56 . S2CID 41914710 . 
  13. ^ Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (agosto de 2007) . "La evolución de la autofecundación en Arabidopsis thaliana ". Ciencia . 317 (5841): 1070– 2. Bibcode : 2007Sci...317.1070T . doi : 10.1126/ciencia.1143153 . PMID 17656687 . S2CID 45853624 .  
  14. 1 2 Wu M, Bian X, Huang B, Du Y, Hu S, Wang Y, Shen J, Wu S (abril de 2024). "Las proteínas HD-Zip modifican las estructuras florales para la autopolinización en el tomate". Science . 384 (6691): 124– 130. Bibcode : 2024Sci...384..124W . doi : 10.1126/science.adl1982 . PMID 38574141 . 
  15. ↑ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética molecular del desarrollo . Avances en genética. Vol. 24. págs. 323–70 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
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