Articulo de referencia

Autogamia

La autogamia o autofecundación se refiere a la fusión de dos gametos provenientes de un mismo individuo. La autogamia se observa principalmente en forma de autopolinización, un ...

La autogamia o autofecundación se refiere a la fusión de dos gametos provenientes de un mismo individuo. La autogamia se observa principalmente en forma de autopolinización, un mecanismo reproductivo empleado por muchas plantas con flores . Sin embargo, también se ha observado que algunas especies de protistas utilizan la autogamia como método de reproducción. Las plantas con flores practican la autogamia con regularidad, mientras que los protistas que la practican lo hacen únicamente en entornos estresantes.

Aparición

protistas

Paramecio aurelia

Paramecium aurelia es el protozoo más estudiadoen relación con la autogamia. Al igual que otros organismos unicelulares, Paramecium aurelia se reproduce típicamente de forma asexual mediante fisión binaria o sexualmente mediante fecundación cruzada. Sin embargo, estudios han demostrado que, bajo estrés nutricional, Paramecium aurelia experimenta meiosis y posterior fusión de núcleos similares a los gaméticos . [ 1 ] Este proceso, denominado hemixis, un proceso de reordenamiento cromosómico, se lleva a cabo en varias etapas. Primero, los dos micronúcleos de P. aurelia se agrandan y se dividen dos veces para formar ocho núcleos . Algunos de estos núcleos hijos continuarán dividiéndose para crear potenciales núcleos gaméticos futuros. De estos potenciales núcleos gaméticos, uno se dividirá dos veces más. De los cuatro núcleos hijos resultantes de esta etapa, dos se convierten en anlagen, o células que formarán parte del nuevo organismo. Los otros dos núcleos hijos se convierten en los micronúcleos gaméticos que experimentarán autofecundación autógama. [ 2 ] Estas divisiones nucleares se observan principalmente cuando P. aurelia se encuentra bajo estrés nutricional. Las investigaciones muestran que P. aurelia experimenta autogamia sincrónicamente con otros individuos de la misma especie. [ 3 ]

Envejecimiento clonal y rejuvenecimiento

En Paramecium tetraurelia , la vitalidad disminuye a lo largo de sucesivas divisiones celulares asexuales por fisión binaria. El envejecimiento clonal se asocia con un aumento drástico del daño en el ADN . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Cuando los paramecios que han experimentado envejecimiento clonal se someten a meiosis , ya sea durante la conjugación o la automixis, el macronúcleo antiguo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo por replicación del ADN micronuclear que acaba de experimentar meiosis seguida de singamia. Estos paramecios se rejuvenecen en el sentido de que recuperan su vida útil clonal. Por lo tanto, parece que el envejecimiento clonal se debe en gran parte a la acumulación progresiva de daño en el ADN, y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación del daño en el ADN durante la meiosis que ocurre en el micronúcleo durante la conjugación o la automixis y al restablecimiento del macronúcleo por replicación del ADN micronuclear recién reparado. [ 7 ]

Tetrahymena rostrata

De forma similar a Paramecium aurelia , se ha demostrado que el ciliado parásito Tetrahymena rostrata también participa en la meiosis, la autogamia y el desarrollo de nuevos macronúcleos cuando se somete a estrés nutricional. [ 8 ] Debido a la degeneración y remodelación de la información genética que ocurre en la autogamia, surge variabilidad genética y posiblemente aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia en entornos estresantes. [ 9 ]

Allogromia laticollaris

Allogromia laticollaris es quizás el foraminífero ameboide mejor estudiadoen cuanto a autogamia. A. laticollaris puede alternar entre la reproducción sexual por fecundación cruzada y la reproducción asexual por fisión binaria.Se desconocen los detalles del ciclo de vida de A. laticollaris , pero, al igual que Paramecium aurelia , también se ha demostrado que A. laticollaris a veces recurre al comportamiento autógamo cuando se encuentra en condiciones de estrés nutricional. Como se observa en Paramecium , existe cierto dimorfismo nuclear en A. laticollaris. Con frecuencia se observan macronúcleos y fragmentos cromosómicos coexistiendo en A. laticollaris. Esto indica degeneración nuclear y cromosómica, un proceso similar a las subdivisiones observadas en P. aurelia. Pueden existir múltiples generaciones de individuos haploides de A. laticollaris antes de que se produzca la autogamia. [ 10 ] El comportamiento autógamo en A. laticollaris tiene la consecuencia adicional de dar lugar a células hijas sustancialmente más pequeñas que las que surgen de la fisión binaria. [ 11 ] Se hipotetiza que este es un mecanismo de supervivencia empleado cuando la célula se encuentra en entornos estresantes y, por lo tanto, no puede asignar todos los recursos a la creación de descendencia. Si una célula estuviera bajo estrés nutricional y no pudiera funcionar con regularidad, habría una alta probabilidad de que la aptitud de su descendencia fuera inferior a la media. [ 12 ]

Autopolinización en plantas con flores

Aproximadamente entre el 10 y el 15 % de las plantas con flores son predominantemente autofecundantes. [ 13 ] La autopolinización es un ejemplo de autogamia que ocurre en las plantas con flores. La autopolinización ocurre cuando el espermatozoide del polen del estambre de una planta va a los carpelos de esa misma planta y fecunda el óvulo presente. La autopolinización puede ser completamente autógama o geitonógama . En el primer caso, los óvulos y los espermatozoides que se unen provienen de la misma flor. En el segundo caso, los espermatozoides y los óvulos pueden provenir de una flor diferente de la misma planta. Si bien este último método difumina los límites entre la autofecundación autógama y la reproducción sexual normal, aún se considera autofecundación autógama. [ 14 ]

La autopolinización puede conducir a la depresión por endogamia debido a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas . [ 15 ] La meiosis seguida de autopolinización resulta en poca variación genética, lo que plantea la cuestión de cómo la meiosis en plantas autopolinizadoras se mantiene adaptativamente durante un período prolongado en preferencia a un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir descendencia. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora que tiene una tasa de exogamia en la naturaleza estimada en menos del 0,3%, [ 16 ] y la autopolinización parece haber evolucionado hace aproximadamente un millón de años o más. [ 17 ] Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadoras es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. [ 18 ]

Hongos

Existen básicamente dos tipos distintos de reproducción sexual entre los hongos . El primero es la reproducción cruzada (en hongos heterotálicos ). En este caso, el apareamiento ocurre entre dos individuos haploides diferentes para formar un cigoto diploide , que luego puede experimentar meiosis . El segundo tipo es la autofecundación o autofecundación (en hongos homotálicos ). En este caso, dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede experimentar meiosis. Ejemplos de hongos homotálicos que experimentan autofecundación incluyen especies con una etapa asexual similar a la de Aspergillus (anamorfos) que se presenta en muchos géneros diferentes, [ 19 ] varias especies del género de ascomicetos Cochliobolus , [ 20 ] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii [ 21 ] (para otros ejemplos, véase Homotalismo ). Una revisión de la evidencia sobre la evolución de la reproducción sexual en los hongos llevó al concepto de que el modo original de reproducción sexual en el último ancestro común eucariota era la reproducción unisexual homotálica o autofértil. [ 22 ]

Ventajas

La autofecundación observada en plantas con flores y protistas presenta varias ventajas. En las plantas con flores, es importante que algunas no dependan de agentes polinizadores, a diferencia de otras que sí dependen para la fecundación. Esto resulta inusual, ya que muchas especies de plantas han evolucionado hasta volverse incompatibles con sus propios gametos. Si bien estas especies no se beneficiarían de la autofecundación autógama como mecanismo reproductivo, otras, que no presentan autoincompatibilidad, sí se beneficiarían de la autogamia. Los protistas tienen la ventaja de diversificar sus modos de reproducción, lo cual es útil por múltiples razones. En primer lugar, si se produce un cambio ambiental desfavorable que pone en riesgo la capacidad de reproducirse, resulta ventajoso para un organismo disponer de la autogamia. En otros organismos, se observa que la diversidad genética derivada de la reproducción sexual se mantiene gracias a cambios ambientales que favorecen ciertos genotipos sobre otros. Salvo en circunstancias extremas, es posible que esta forma de reproducción dé lugar a un genotipo en la descendencia que incremente su aptitud en el entorno. Esto se debe a la naturaleza de la degeneración y remodelación genética intrínsecas a la autogamia en organismos unicelulares. Por lo tanto, el comportamiento autógamo puede resultar ventajoso si un individuo desea asegurar la viabilidad y supervivencia de su descendencia. Esta ventaja también se aplica a las plantas con flores. Este cambio no ha demostrado producir una descendencia con mayor aptitud en organismos unicelulares. [ 23 ] Es posible que el estado de privación de nutrientes de las células progenitoras antes de la autogamia creara una barrera para producir descendencia que pudiera prosperar en esos mismos entornos estresantes. [ 24 ]

Desventajas

En las plantas con flores, la autogamia tiene la desventaja de producir una baja diversidad genética en las especies que la utilizan como modo de reproducción predominante. Esto hace que dichas especies sean particularmente susceptibles a patógenos y virus que pueden dañarlas. Además, se ha demostrado que los foraminíferos que utilizan la autogamia producen descendencia sustancialmente más pequeña como resultado. [ 25 ] Esto indica que, dado que generalmente es un mecanismo de supervivencia de emergencia para especies unicelulares, el mecanismo no cuenta con los recursos nutricionales que el organismo proporcionaría si estuviera experimentando fisión binaria. [ 26 ]

Consecuencias genéticas

La autofecundación produce la pérdida de variación genética dentro de un individuo (descendencia), ya que muchos de los loci genéticos que eran heterocigotos se vuelven homocigotos . Esto puede resultar en la expresión de alelos recesivos dañinos , lo que puede tener graves consecuencias para el individuo. Los efectos son más extremos cuando la autofecundación ocurre en organismos que normalmente se reproducen de forma cruzada. [ 27 ] En las plantas, la autofecundación puede ocurrir como polinizaciones autógamas o geitonógamas y puede tener efectos variables en la aptitud que se manifiestan como depresión por autogamia . Después de varias generaciones, es probable que la depresión por endogamia elimine los alelos deletéreos de la población porque los individuos que los portaban en su mayoría han muerto o no se han reproducido. [ 28 ]

Si no intervienen otros efectos, la proporción de loci heterocigotos se reduce a la mitad en cada generación sucesiva, como se muestra en la siguiente tabla. [ 29 ]

  • De los padres(PAG){\displaystyle (P)}:Aa{\displaystyle Aa}incógnitaAa{\displaystyle Aa}(100%), y en
  • F{\displaystyle F}1 generación da como resultado: 1AA{\displaystyle 1AA} :2Aa{\displaystyle 2Aa}:1aa{\displaystyle 1aa}, lo que significa que la frecuencia de heterocigotos ahora es el 50% del valor inicial.
  • Por elF{\displaystyle F}En la décima generación, los heterocigotos han desaparecido casi por completo y la población está polarizada, con individuos casi exclusivamente homocigotos (AA{\displaystyle AA}yaa{\displaystyle aa})

Evolución

El cambio evolutivo de la polinización cruzada a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más frecuentes en las plantas. Dado que la autogamia en las plantas con flores y la autogamia en las especies unicelulares son fundamentalmente diferentes, y que las plantas y los protistas no están emparentados, es probable que ambos casos hayan evolucionado por separado. Sin embargo, debido a la escasa variación genética general que surge en la descendencia, no se comprende del todo cómo se ha mantenido la autogamia en el árbol de la vida. [ 30 ]

Véase también

Referencias

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