Articulo de referencia

Pared celular secundaria

La pared celular secundaria es una estructura presente en muchas células vegetales , ubicada entre la pared celular primaria y la membrana plasmática . La célula comienza a prod...

La pared celular secundaria es una estructura presente en muchas células vegetales , ubicada entre la pared celular primaria y la membrana plasmática . La célula comienza a producir la pared celular secundaria una vez que la pared celular primaria está completa y la célula ha dejado de expandirse. [ 1 ] Es más frecuente en el tejido fundamental de las plantas vasculares, donde el colénquima tiene poca o ninguna lignina, y el esclerénquima tiene paredes celulares secundarias lignificadas. [ 2 ] [ 3 ]

Estructura y función

Las paredes celulares secundarias brindan protección adicional a las células y rigidez y resistencia a la planta en general. Estas paredes están formadas por capas de microfibrillas de celulosa, donde las fibras se disponen en paralelo dentro de cada capa. La presencia de lignina hace que la pared celular secundaria sea menos flexible y menos permeable al agua que la pared celular primaria. [ 4 ] Además de hacer que las paredes sean más resistentes a la degradación, la naturaleza hidrofóbica de la lignina en estos tejidos es esencial para retener el agua dentro de los tejidos vasculares que la transportan por toda la planta.

La pared celular secundaria se compone principalmente de celulosa , junto con otros polisacáridos , lignina y glicoproteína . A veces consta de tres capas distintas: S1 , S2 y S3 , donde la dirección de las microfibrillas de celulosa difiere entre las capas. [ 1 ] La dirección de las microfibrillas se denomina ángulo de microfibrilla (AMF). En la pared celular secundaria de las fibras de los árboles, se encuentra un ángulo de microfibrilla bajo en la capa S2, mientras que las capas S1 y S3 muestran un AMF mayor. Sin embargo, el AMF también puede cambiar dependiendo de las cargas sobre el tejido. Se ha demostrado que en la madera de reacción el AMF en la capa S2 puede variar. La madera de tensión tiene un AMF bajo, lo que significa que la microfibrilla está orientada paralelamente al eje de la fibra. En la madera de compresión, el AMF es alto y alcanza hasta 45°. [ 5 ] Estas variaciones influyen en las propiedades mecánicas de la pared celular. [ 6 ]

Vista general de la célula vegetal, mostrando la pared celular secundaria.

La pared celular secundaria tiene proporciones de constituyentes diferentes en comparación con la pared primaria . Un ejemplo de esto es que la pared secundaria en la madera contiene polisacáridos llamados xilano , mientras que la pared primaria contiene el polisacárido xiloglucano . La fracción celular en las paredes secundarias también es mayor. [ 7 ] Las pectinas también pueden estar ausentes de la pared secundaria y, a diferencia de las paredes primarias, no se han identificado proteínas estructurales ni enzimas . [ 4 ] Debido a la baja permeabilidad a través de la pared celular secundaria, el transporte celular se lleva a cabo a través de aberturas en la pared llamadas punteaduras .

La madera se compone principalmente de pared celular secundaria y sostiene a la planta contra la gravedad. [ 8 ]

Algunas paredes celulares secundarias almacenan nutrientes, como las de los cotiledones y el endospermo . Estas contienen poca celulosa y principalmente otros polisacáridos . [ 1 ]

Evolución

Las primeras paredes secundarias lignificadas evolucionaron hace 430 millones de años, creando la estructura necesaria para las plantas vasculares. Los genes utilizados para formar los componentes de las paredes celulares secundarias también se han encontrado en Physcomitrella patens . Esto sugiere que una duplicación de estos genes fue el factor determinante en la formación de las paredes celulares secundarias. [ 2 ]

Resistencia a los patógenos

La pared celular secundaria desempeña un papel activo en la resistencia a los patógenos. Se ha demostrado que acumula péptidos antimicrobianos que impiden la entrada de bacterias y hongos a la célula. También se ha demostrado que la lignina previene la infección celular. Las células vegetales aumentan la producción de enzimas generadoras de lignina cuando se ven sometidas al estrés de algunos patógenos, lo que lignifica aún más la pared celular secundaria. El aumento del contenido de lignina es particularmente eficaz para resistir a los patógenos vasculares que utilizan el xilema secundario para propagarse. [ 9 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2000). Bioquímica y biología molecular de las plantas (1.ª  ed.). Sociedad Americana de Fisiología Vegetal. ISBN 978-0-943088-37-2.
  2. 1 2 Zhong R, Cui D, Ye ZH (marzo de 2019). "Biosíntesis de la pared celular secundaria" . The New Phytologist . 221 (4): 1703– 1723. doi : 10.1111/nph.15537 . PMID 30312479 . 
  3. Kumar M, Campbell L, Turner S (enero de 2016). "Paredes celulares secundarias: biosíntesis y manipulación" . Journal of Experimental Botany . 67 (2): 515– 531. doi : 10.1093/jxb/erv533 . PMID 26663392 . 
  4. 1 2 Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (1999). Biología de las plantas (6.ª ed.). Nueva York: WH Freeman : Worth Publishers. ISBN   978-1-57259-611-5.
  5. Schweingruber FH (2007). Estructura y entorno de la madera . Serie Springer en ciencia de la madera. Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. doi : 10.1007/978-3-540-48548-3 . ISBN 978-3-540-48299-4.
  6. Donaldson L (2008). "Ángulo de microfibrillas: medición, variación y relaciones: una revisión" . Revista IAWA . 29 (4): 345–386 . doi : 10.1163/22941932-90000192 . ISSN 0928-1541 . 
  7. ^ Taiz L, Zeiger E (2006). Fisiología vegetal (4ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-856-8.
  8. ^ Campbell NA, Reece JB (2005). Biología (7ª ed.). San Francisco: Pearson, Benjamín Cummings. ISBN  978-0-8053-7171-0.
  9. Miedes E, Vanholme R, Boerjan W, Molina A (4 de agosto de 2014). "El papel de la pared celular secundaria en la resistencia de las plantas a los patógenos" . Frontiers in Plant Science . 5 : 358. doi : 10.3389/fpls.2014.00358 . PMC 4122179. PMID 25161657 .