Ropalidia marginata

Las hembras son difíciles de distinguir morfológicamente excepto por su nivel de desarrollo ovárico, que generalmente aumenta con su edad. ^{[ 9 ]} Las hembras son las obreras por defecto de R. marginata , pero también pueden ascender al liderazgo al tomar el control de una reina residente, fundar una nueva colonia o adoptar una abandonada. ^{[ 10 ]}

Los machos se producen con menos frecuencia y en menor cantidad que las hembras. Tras la eclosión, los machos permanecen en el nido hasta una semana. Al abandonarlo, viven de forma nómada y se aparean con hembras de otros nidos. ^{[ 7 ]} Los machos no participan en ninguna de las actividades de mantenimiento de la colonia mientras residen en el nido. ^{[ 16 ]} No están bien adaptados para la búsqueda de alimento ni para la defensa de la colonia debido a sus mandíbulas más débiles y a la falta de aguijón. Dependen de que las obreras los alimenten y, en ocasiones, se observa que canibalizan las larvas del nido. Se ha demostrado experimentalmente que los machos de R. marginata tienen la capacidad de alimentar a las larvas, pero no lo hacen porque carecen de acceso a alimento y las hembras no les brindan la oportunidad de hacerlo en poblaciones naturales. ^{[ 7 ]}

R. marginata construye nidos gimnodomos con hasta 500 celdas y hasta 10 pedicelos. ^{[ 9 ]} Los nidos están hechos de papel, que las avispas producen masticando celulosa y mezclándola con saliva . ^{[ 3 ]} Los nidos suelen encontrarse en espacios cerrados con pequeñas aberturas en estructuras naturales y artificiales.

El tiempo que tarda una nidada en desarrollarse completamente es muy variable y se complica por casos de canibalismo en el nido, que a menudo pasan desapercibidos cuando aparecen huevos de reemplazo. Los machos abandonan el nido entre 2 y 7 días después de la eclosión. La permanencia de una obrera en el nido es más variable. Su tiempo de residencia oscila entre 1 y 60 días. ^{[ 9 ]}

Las colonias pueden iniciarse con hasta 20 fundadoras, pero lo más frecuente es que se inicien con cuatro o menos. ^{[ 9 ]} Estudios sobre poblaciones silvestres y en cautiverio indican que lo más común es que las colonias comiencen con tres o más fundadoras, en lugar de dos; las colonias con una sola fundadora son las menos comunes. ^{[ 3 ]} Aunque las colonias con múltiples fundadoras tenían menos probabilidades de fracasar, todas las colonias, independientemente del número de fundadoras, tenían la misma productividad per cápita. Solo un individuo actúa como ponedor de huevos en cada colonia. ^{[ 8 ]}

• Colonias de fundadora única

Si solo hay una fundadora, trabajará sola para construir el nido y cuidar de las larvas hasta que alcancen la edad adulta. Las crías adultas la ayudarán a criar futuras nidadas. ^{[ 3 ]} Las fundadoras solitarias producen mucha menos descendencia, un promedio de dos, que la reina de una colonia con múltiples fundadoras, y en muchos casos una colonia de una sola fundadora fracasa antes de que ninguna de las crías alcance la edad adulta. ^{[ 3 ] [ 8 ]}

• Múltiples colonias fundadoras

De las hembras en colonias con múltiples fundadoras, solo una asume el rol de reina y es la única que pone huevos. Las demás trabajan en el nido y cuidan de la cría. ^{[ 3 ]} Las colonias con múltiples fundadoras no tienen una mayor tasa de producción per cápita, pero sí una mayor productividad general en comparación con las colonias con una sola fundadora. Se sospecha que los intereses contrapuestos de cuidar la cría de la reina (aptitud indirecta) y buscar el rol de reina y la oportunidad de reproducirse (aptitud individual) impiden la eficiencia que conduciría a una mayor productividad en los grupos con múltiples fundadoras. Las colonias con más de una fundadora tienen más probabilidades de sobrevivir en general, lo que puede explicar por qué los individuos migran a ellas con mayor frecuencia que a las colonias con una sola fundadora, incluso cuando las posibilidades de asumir el rol de reina son menores. ^{[ 3 ]}

Los individuos pueden migrar desde su colonia natal o fundada para establecerse en otra. Esto es más común durante la fase de preemergencia y cuando hay entre cuarenta y cincuenta adultos en el nido de origen. ^{[ 9 ] [ 21 ]} Las avispas migrantes tienen más probabilidades de ser aceptadas cuando son jóvenes, generalmente menores de seis días. Se ha demostrado que la edad es el factor determinante de si las avispas residentes reaccionan con hostilidad o tolerancia. La edad podría ser un indicador del desarrollo ovárico (amenaza reproductiva) o de otras cualidades importantes como la plasticidad para la especialización de roles. ^{[ 21 ]} Las colonias con múltiples fundadoras son seleccionadas preferentemente por las avispas migrantes, a pesar de que los individuos tienen más éxito en convertirse en reina en una colonia con una sola fundadora. ^{[ 3 ]} Las jóvenes migrantes se integran completamente en la nueva colonia, convirtiéndose en recolectoras y, a veces, asumiendo el rol de reina. ^{[ 21 ]}

En algunos casos, todas las avispas adultas estarán ausentes de un nido cuando un migrante lo encuentre. A veces, las hembras adoptan estos nidos abandonados y asumen el liderazgo en un número variable de fundadoras. Se ha observado que esto es más común en los vespiarios protegidos de depredadores que en el campo. ^{[ 3 ]}

Las hembras alimentan a las larvas masticando el alimento sólido adquirido durante tres o cuatro minutos antes de dárselo de comer. Alimentan a unas dos larvas con el alimento sólido y luego se acicalan. Después alimentan a seis larvas con un líquido de alimento regurgitado y se acicalan de nuevo. Las hembras también realizan comportamientos como el aleteo, el tamborileo con las antenas y sacudidas corporales, que a veces son sincrónicas entre varias hembras. Se cree que estos comportamientos están relacionados con la comunicación entre adultos y larvas. El comportamiento alimentario de las hembras es más complejo que el de los machos, que no utilizan alimento líquido ni este conjunto de comportamientos. ^{[ 7 ]}

La agresión en forma de persecución y, a veces, de picaduras, es necesaria para defender los nidos de los depredadores y de individuos ajenos al nido. Las hembras mayores de otros nidos son ahuyentadas, al igual que los depredadores como Vespa tropica . ^{[ 22 ]} Las relaciones de dominancia, mediadas por la agresión, controlan la búsqueda de alimento entre las obreras. ^{[ 4 ]} El comportamiento agresivo es una parte crucial de la transición de obrera a reina. ^{[ 19 ]}

Las reinas conductualmente dominantes son comunes entre otras avispas eusociales primitivas, pero en R. marginata , son las obreras quienes participan en el comportamiento de subordinación-dominación. Entre las obreras, la jerarquía de dominancia no se relaciona con la competencia reproductiva ni predice con precisión qué individuos asumirán el liderazgo de la reina. Las interacciones de dominancia-subordinación entre obreras parecen regular el comportamiento de forrajeo. ^{[ 19 ]} Esto se apoya en el hecho de que la dominancia es recibida con mayor frecuencia por las recolectoras y que la frecuencia de dominancia recibida se correlaciona con la tasa de forrajeo. Se ha demostrado experimentalmente que la frecuencia de dominancia está relacionada con el hambre de la colonia, lo que sugiere que las interacciones de dominancia son un sistema de regulación entre pares para apoyar la supervivencia de la colonia. ^{[ 19 ]}

Los miembros del nido actúan con tolerancia hacia sus congéneres, lo que permite reconocerlos incluso después de días de aislamiento. ^{[ 23 ]} Ropalidia marginata puede distinguir a los miembros del nido de los que no lo son, y reacciona agresivamente ante los que son mayores, mientras que los forasteros más jóvenes pueden ser aceptados en la colonia. ^{[ 21 ]} La discriminación entre miembros del nido y no lo son depende de la adquisición y el contacto con olores del nido después de la eclosión. Los individuos retirados de un nido antes de la eclosión no reconocerán ni serán reconocidos por los miembros de ese nido. No hay indicios de que exista algún reconocimiento basado en el parentesco genético. ^{[ 23 ]}

Estas avispas depredadoras son recolectoras solitarias (es decir, cada recolectora encuentra la presa, la mata y la lleva de vuelta al nido completamente sola). Las recolectoras suelen buscar alimento en un radio de entre 300 y 700 m de sus nidos, aunque si el alimento escasea, pueden desplazarse hasta aproximadamente 1,5  km. ^{[ 24 ]} Con la experiencia, adquieren un conocimiento profundo de su área de forrajeo; es posible que recuerden los lugares donde han recolectado alimento anteriormente. ^{[ 25 ]} Este conocimiento del entorno de forrajeo les ayuda a reducir su búsqueda de alimento.

Para evitar la endogamia , la mayoría de los taxones reconocen a sus parientes y no los consideran en la selección de pareja. Sin embargo, R. marginata no muestra indicios de discriminar a sus compañeros de nido en la elección de pareja , tanto en machos como en hembras. Debido a que los machos se dispersan y viven de forma nómada después de abandonar el nido y la reproducción no ocurre en él, la endogamia es relativamente improbable en esta especie, incluso sin el comportamiento antiincesto. ^{[ 22 ]} El tamaño corporal es arbitrario en la elección de pareja tanto para machos como para hembras de esta especie. ^{[ 22 ]}

Las colonias de R. marginata a menudo sobreviven a las reinas; las obreras pueden servir a diferentes reinas a lo largo de su vida. Esto crea linajes maternos superpuestos dentro de la colonia, donde las obreras terminan cuidando la descendencia de diferentes madres, lo que a su vez disminuye el parentesco entre ellas. ^{[ 8 ]}