Hickatee

El nombre específico , mawii , es en honor al coleccionista del espécimen tipo , el teniente Mawe de la Armada Británica. ^{[ 11 ] : 171}

Esta especie se conoce comúnmente como tortuga blanca en español, ya que se distingue fácilmente al prepararla como alimento. Al cocinarse, la carne de esta tortuga adquiere un color blanco, a diferencia de la carne de tortuga más común ( Trachemys scripta ), que es oscura. ^{[ 12 ]}

Muchas especies con una distribución similar presentan una estructura filogeográfica revelada en sus genomas , donde la población suele dividirse en al menos tres subgrupos que representan las tres principales cuencas hidrográficas atlánticas de esta región: Papaloapan , Coatzacoalcos y Grijalva - Usumacinta . Sin embargo, un estudio de 2011 sobre el ADN mitocondrial (ADNmt) de poblaciones existentes en toda la distribución de esta especie reveló una diferenciación menos clara. Si bien se observó cierta estructura genética, la mayoría de las localidades mostraron una alta tasa de mezcla de diferentes linajes, con dos haplotipos mitocondriales principales estrechamente relacionados que dominan la población. Se encontraron tres linajes mitocondriales divergentes: uno extremadamente raro denominado '1D', hallado únicamente en cuatro muestras de Sarstún y Salinas , en el extremo sureste de la cuenca Grijalva-Usumacinta; un segundo linaje más septentrional, 'Papaloapan', restringido a la cuenca Papaloapan en el estado de Veracruz , al oeste de la Sierra de Santa Marta y el Istmo de Tehuantepec ; y un tercer linaje 'central' de amplia distribución, presente en todas las localidades estudiadas. Parecía como si un patrón filogeográfico previamente claro se hubiera oscurecido por el transporte e introducción de poblaciones de tortugas de un curso de agua a otro, es decir, una difuminación secundaria por flujo genético a gran escala entre poblaciones. La baja diversidad de haplotipos en algunas localidades indicaba cuellos de botella poblacionales prehistóricos , posiblemente tras una drástica reducción por sobreexplotación, seguida de expansiones poblacionales. Como es casi seguro que los antiguos mayas participaban en el comercio a larga distancia de esta especie de tortuga y consumían grandes cantidades, se consideró muy probable que los mayas fueran los responsables de esto (véase la sección sobre la interacción con los humanos más adelante). ^{[ 13 ]} Incluso hoy en día, se han encontrado tortugas atrapadas en pequeños estanques aislados (llamados aguadas en Guatemala) a los que es improbable que se dispersen de forma natural, o en áreas donde no se encuentran de forma natural, probablemente trasladadas allí por personas para capturarlas posteriormente. ^{[ 9 ] [ 12 ]}

Aunque la mayoría de los haplotipos estaban relativamente relacionados, había un haplotipo altamente divergente que solo apareció en cuatro muestras de Sarstún y Salinas, divergente lo suficiente como para representar una posible nueva especie críptica hipercríticamente amenazada . Las barreras reproductivas hidrológicas entre poblaciones pueden haber llevado a la división de los linajes principales en el Plioceno al Pleistoceno (hace 3,73–0,227 millones de años), generalmente tiempo suficiente para acumular las divergencias genéticas para que ocurra la especiación . Sin embargo, los lugares de muestreo también contenían los haplotipos centrales comunes. ^{[ 13 ]} La existencia de tales genes divergentes llevó a Vogt et al . a recomendar dividir el taxón en tres unidades evolutivamente significativas , correspondientes a las poblaciones de Sarstun, Salinas y Papaloapan, y algo llamado una 'unidad de gestión' ^{[ a ]} ​​para los lugares donde todas las 238 tortugas analizadas en 2011 tenían las mitocondrias centrales más comunes, para fines de conservación. ^{[ 9 ]} Aunque el ADNmt puede revelar una estructura genética profunda en las poblaciones, dado que solo se hereda de la madre, no muestra hasta qué punto las diferentes subpoblaciones son unidades que evolucionan de forma independiente, porque las distintas poblaciones pueden cruzarse sin que esto se refleje en el ADNmt de los individuos. Un estudio posterior de 2013 sobre ocho loci del ADN nuclear tuvo como objetivo dilucidar esto. ^{[ 14 ]}

Este estudio de 2013 no encontró señales de un cuello de botella reciente en las quince localidades muestreadas, lo que indica que la cosecha realizada durante el último medio siglo aún no había tenido un efecto en la diversidad genómica, posiblemente debido a un largo tiempo de generación y una madurez sexual tardía de D. mawii que amortiguan la pérdida de diversidad genética a pesar de la reducción del tamaño de la población. Las poblaciones de Sarstún y Salinas en general no estaban fuertemente diferenciadas de las poblaciones vecinas, pero los cuatro individuos de Sarstún y Salinas con mitocondrias divergentes sí tenían secuencias de loci de microsatélites divergentes en cantidades variables según el individuo, con tres alelos raros encontrados solo en esta subpoblación de cuatro. Las muestras de las localidades de Papaloapan estaban altamente diferenciadas en comparación con casi todas las demás poblaciones, y también eran ricas en alelos únicos. Sin embargo, los individuos portadores de haplotipos de ADNmt tipo Papaloapan no parecían diferenciados de los individuos de tipo central, y estos individuos se presentaban con frecuencias relativamente bajas entre los haplotipos de tipo central compartidos con poblaciones adyacentes al este del istmo, lo que indica un flujo genético significativo de linajes mitocondriales hacia el oeste a través del istmo. Al mismo tiempo, los microsatélites nucleares parecen mostrar flujo genético en la dirección opuesta. Estas señales contradictorias podrían deberse a diferentes episodios o a un sesgo sexual en la dispersión. Asimismo, las poblaciones del río Sibun , el lago Salpetén y la laguna Sacnab , todas cerca del borde oriental de la distribución, estaban relativamente bien diferenciadas de las poblaciones restantes. Se cree que esto se debe a pérdidas de variabilidad genética por deriva genética reciente y/o aislamiento demográfico. Todas las demás poblaciones presentaban altos niveles de flujo genético, incluso entre áreas separadas por distancias geográficas de más de 300  km. El estudio encontró que esto sugiere probablemente miles de años de comercio mediado por humanos, pero que también podría significar simplemente que esta especie es capaz de desplazarse grandes distancias durante su vida. Además de las regiones de microsatélites, se examinó otra parte del ADN nuclear, un fragmento de 779 pb del primer intrón de la proteína de ARN R35, donde se encontraron cuatro haplotipos. Esto no reveló ninguna estructura filogeográfica: el haplotipo principal era común en toda la distribución, y los cuatro individuos de Sarstún y Salinas presentaban este haplotipo. ^{[ 14 ]}

El patrón general es completamente diferente en la tortuga caimán ( Macrochelys temminckii ), que también se captura con frecuencia, pero en la que el flujo genético entre poblaciones es muy bajo, pero los linajes mixtos son algo similares a los de la tortuga de diamante ( Malaclemys terrapin ), con translocaciones durante principios del siglo XX, o la tortuga radiada ( Geochelone radiata ) y la tortuga de tierra ( Gopherus polyphemus ), que muestran una estructuración poblacional contemporánea influenciada por liberaciones recientes. ^{[ 14 ]}

El estudio de 2013 concluyó que, dado que había evidencia de una mezcla genética sustancial, la especie debía considerarse como una única "unidad de gestión" cohesiva para fines de conservación, ^{[ 14 ]} a diferencia de Vogt et al . en 2011. ^{[ 9 ]} El tamaño de la muestra de los individuos con mitocondrias 1D era demasiado pequeño para calcular en la medida en que representan una especie críptica taxonómicamente relevante. ^{[ 14 ]}

Dermatemys mawii es herbívoro ; es generalista, alimentándose de plantas acuáticas , plantas flotantes, emergentes de la orilla, vegetación ribereña y pastos, dependiendo del hábitat. Típicamente, estos incluyen el pasto del río Russell ( Paspalum paniculatum ), entre otros. ^{[ 23 ]} También come frutas y flores de forma oportunista. Durante la temporada de lluvias, las aguas suben unos pocos metros, a veces muchos, en algunos lugares esto trae hojas y ramas de árboles terrestres a las mandíbulas de esta tortuga y se alimenta principalmente de ellas durante esta temporada; en otros lugares, el agua inunda los pastos y la tortuga pasta principalmente en la hierba sumergida. El hábitat parece ser el factor principal que influye en la dieta: en muchos ríos, el agua es demasiado fuerte o demasiado turbia para sustentar la vida vegetal acuática, y en estas aguas las tortugas se alimentan de plantas que crecen en las orillas. Donde las orillas son demasiado empinadas para dichas plantas, allí las tortugas se alimentan de hojas de ramas colgantes. ^{[ 9 ]}

Se alimenta durante la noche, pasando la mayor parte del día bajo el agua, generalmente en las partes más profundas, usualmente cerca o debajo de grandes ramas y así sucesivamente, y a menudo medio enterrado en el lodo. ^{[ 9 ]}

Debido a que las verduras de hoja verde son alimentos de baja energía que requieren una digestión extensa, y los reptiles son de sangre fría , los reptiles herbívoros suelen intentar acelerar el proceso tomando el sol; es común ver tortugas de agua zambullirse en el agua al pasar junto a un lago en climas tropicales y subtropicales. Esta especie no toma el sol, manteniendo la misma temperatura corporal que las aguas que la rodean. Por lo tanto, esto significa que probablemente posee una flora intestinal especializada que la ayuda a descomponer su alimento, pero los detalles de esto no se han explorado adecuadamente. Un experimento encontró que los microorganismos simbióticos deben ayudar en la digestión: cuando se incubaron huevos del mismo nido y se separaron en dos grupos, con las crías de un grupo alimentadas con heces de adultos y el otro grupo sin este aditivo alimenticio , se encontró que las crías que se alimentaron de excremento crecieron mucho más rápido que sus pares. En las iguanas verdes, se sabe que el comportamiento de las crías que se alimentan de estiércol adulto es importante, pero se desconoce si esto significa que las crías de tortuga también exhiben este comportamiento en la naturaleza. Los intestinos de estas tortugas suelen estar repletos de nematodos ; de nuevo, en las iguanas del género Cyclura parecen aparecer gusanos similares que ayudan a la digestión, pero en este caso se desconoce si son parásitos, comensales o simbiontes . ^{[ 9 ]}

Sin embargo, los ejemplares capturados de D. mawii ocasionalmente comen pescado . Los juveniles en cautiverio tienden a aceptar con mayor facilidad materia animal como alimento, lo que podría indicar que los D. mawii jóvenes son más propensos a ser carnívoros. ^{[ 23 ]}

La época reproductiva exacta de esta especie, Dermatemys mawii , ha sido objeto de confusión en la literatura. ^{[ 24 ]} Sin embargo, es posible que una combinación de diapausa y señales reproductivas locales variables sea la responsable de esto. Parece haber una época de reproducción primaria que coincide con la última parte de la estación lluviosa (de septiembre a diciembre) ^{[ 25 ]} y una secundaria al comienzo de la estación seca (de enero a febrero). ^{[ 9 ]} La especie puede poner hasta 4 nidadas por año con un promedio de 2 a 20 huevos por nidada; sin embargo, no eran comunes las nidadas de más de 15 huevos. ^{[ 9 ] [ 25 ]}

Como esta especie suele enterrar sus huevos en más de un nido con una distribución espacial bastante aleatoria dentro de un rango de uno a tres metros a lo largo de una costa en constante cambio, los nidos son extremadamente difíciles de localizar para los humanos, y encontrar huevos es muy poco común. ^{[ 9 ]} En 1989 y 1990, a pesar de las búsquedas nocturnas realizadas por un equipo durante dos temporadas, solo se localizaron dos nidos. Polisar nunca pudo presenciar la anidación personalmente, pero tres relatos de cazadores locales indicaron que los animales anidaban a menos de 1,5 metros de la costa. ^{[ 25 ]}

En 1996, Polisar publicó que era muy posible que las tortugas anidaran bajo el agua como la Chelodina rugosa australiana , ^{[ 25 ]} una afirmación repetida como una certeza en trabajos posteriores, ^{[ 18 ]} pero en 2011 Vogt et al . descartaron la afirmación como inventada por 'locales' confundidos por las constantes subidas y bajadas de las aguas de su tierra natal. ^{[ 9 ]}

La organización no gubernamental de conservación Turtle Survival Alliance (TSA) ha llevado a cabo al menos dos talleres de hickatee en Belice a principios de la década de 2010, donde se enseñaron a los asistentes técnicas de captura con redes, medición de tortugas capturadas y registro de la información en hojas de recolección estándar. ^{[ 30 ]}

Un estudio nacional de la población de Belice realizado en 1983 y 1984 reveló que la especie era común y abundante en algunas zonas, pero su población estaba disminuyendo en las áreas más pobladas. Investigaciones realizadas en el centro-norte de Belice entre 1989 y 1991 determinaron que las tasas de captura en las áreas pobladas eran insostenibles. Por ello, en 1993 el gobierno de Belice promulgó varias leyes nuevas para controlar la caza y prohibir el comercio. Se prohibió la caza durante una veda específica, los cazadores solo podían capturar un máximo de tres tortugas y las hembras que superaran cierto tamaño debían ser liberadas. Se establecieron varias zonas protegidas en algunos de los principales cursos de agua del norte de Belice. Un estudio realizado en el centro-norte de Belice entre 1998 y 1999 reveló que la especie seguía siendo común en zonas remotas, pero que su población continuaba disminuyendo en las áreas más pobladas. Una encuesta nacional realizada en 2010 indicó que la población era muy similar a la de encuestas anteriores, con una disminución en las zonas pobladas, pero con poblaciones saludables en las zonas más remotas. Si bien no hubo mucha diferencia entre la situación de la población en 2010 y la de la década de 1980, se observó una disminución general en el número total de ejemplares y en los lugares de avistamiento. Las entrevistas con los lugareños indican que las leyes de 1993 son en gran medida ineficaces, la caza continúa practicándose en algunas zonas, con cientos de tortugas capturadas en pequeños tramos del río Belice , y el plato tradicional de Pascua del país se sigue sirviendo en restaurantes rurales. ^{[ 15 ]}

En 1997, Polisar afirmó que era raro encontrarlo en cautiverio y que la cría probablemente sería impracticable porque pensaba que el comportamiento de anidación era complicado en esta especie. ^{[ 29 ]} Parece estar algo equivocado en esto. La primera granja de tortugas en México ha estado operando en Nacajuca , Tabasco, desde la década de 1980 cuando comenzó como un centro de rescate. Es la instalación de cría en cautiverio más grande para Dermatemys en la actualidad, con una población de aproximadamente 700 individuos en 2006, ^{[ 22 ]} y 800 en 2011. ^{[ 9 ]} Las tortugas eran alimentadas tres veces por semana con gránulos comerciales para peces tilapia , Melampodium divaricatum y Eichhornia crassipes , a veces con alguna verdura. Las hembras adultas reproductivas recibían inyecciones de suplementos de calcio dos veces al año (marzo, después del final del período de oviposición , y junio-julio al comienzo del período de cortejo). ^{[ 22 ]} El gobierno mexicano ha estimulado la cría de esta especie en cautiverio, y a partir de 2009 catorce granjas estaban registradas oficialmente ante la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales , albergando entre unas pocas docenas y unos pocos cientos de tortugas cada una. ^{[ 31 ]}

Como herbívoro generalista, los costos de forraje son bajos. Sin embargo, las tasas de crecimiento también lo son. En 2011, algunos científicos estadounidenses consideraron que la cría comercial podría ser rentable utilizando sistemas experimentales de policultivo acuático con las tortugas como fuente de ingresos secundaria y el camarón como cultivo principal. Las tortugas podrían pastar malezas y pastos sin dañar al camarón. Se realizó un estudio piloto de tres años en Veracruz: después de que las malezas del estanque se consumieron, las tortugas fueron alimentadas con recortes de pasto y se reprodujeron cada año. ^{[ 9 ]}

Un proyecto llevado a cabo por TSA en una propiedad de la Fundación de Belice para la Investigación y la Educación Ambiental comenzó a principios de 2011 y se centró en la generación de plantas comestibles y la exploración de detalles de cría, como la puesta e incubación de huevos. Ubicada en el sur de Belice, a lo largo del río Bladen, la propiedad de 1200 acres (4,9 km² ⁾ se encuentra entre cuatro áreas protegidas ( Reserva Natural Bladen , Reserva de Jaguares de Cockscomb Basin , Reserva Forestal de Deep River y Reserva Forestal de Maya Mountain). El objetivo del programa era generar crías y liberarlas para su repoblación. ^{[ 15 ]} 

Hasta 2006 se mantenía en los siguientes zoológicos: Acuario de Veracruz , Zoológico de Chicago , Zoológico de Detroit , Zoológico de Filadelfia (con la mayor cantidad de ejemplares) y Zoológico de la Ciudad de Guatemala (con solo uno). ^{[ 1 ]}