célula horizontal de la retina

Las células horizontales son neuronas interconectadas lateralmente cuyos cuerpos celulares se encuentran en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la información proveniente de múltiples fotorreceptores . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste mediante la inhibición lateral y de adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibitoria a los fotorreceptores de bastones y conos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se cree que son importantes para la propiedad antagónica centro-periferia de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina . ^{[ 3 ]}

Otras neuronas de la retina incluyen las células fotorreceptoras , las células bipolares , las células amacrinas y las células ganglionares de la retina.

Según la especie, normalmente existen una o dos clases de células horizontales, y a veces se propone un tercer tipo. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con las células bipolares, pero esto aún no está claro. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células/mm² ^cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células/mm² ^en la retina más periférica. ^{[ 5 ]}

Las células horizontales y otras interneuronas retinianas tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por azar, lo que da lugar a «zonas de exclusión» que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme por toda la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. ^{[ 5 ]} Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 desempeñan funciones críticas en la formación de los mosaicos por parte de las células horizontales y las células amacrinas estrelladas en ratones. ^{[ 6 ]}

Las células horizontales se despolarizan por la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal provoca la hiperpolarización de los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, en presencia de luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, lo que hiperpolariza la célula horizontal, provocando la despolarización de los fotorreceptores cercanos. De este modo, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La propagación lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales mediante uniones comunicantes , mide el nivel promedio de iluminación que incide sobre una región de la superficie retiniana, que las células horizontales luego restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la entrada de señal al circuito retiniano interno dentro de su rango operativo. ^{[ 1 ]} Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibitorias que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina: ^{[ 2 ]}

Hiperpolarización del fotorreceptor del centro de iluminación Hiperpolarización de la célula horizontal Despolarización del fotorreceptor circundante${\displaystyle \to }$${\displaystyle \to }$${\displaystyle \to }$

The exact mechanism by which depolarization of horizontal cells hyperpolarizes photoreceptors is uncertain. Although horizontal cells contain GABA, the main mechanisms by which horizontal cells inhibit cones probably do not involve the release of GABA by horizontal cells onto cones.^[4][7][8] Two mechanisms that are not mutually exclusive likely contribute to horizontal cell inhibition of glutamate release by cones. Both postulated mechanisms depend on the protected environment provided by the invaginating synapses that horizontal cells make onto cones.^[4][9] The first postulated mechanism is a very fast ephaptic mechanism that has no synaptic delay, making it one of the fastest inhibitory synapses known.^[4][10][11] The second postulated mechanism is relatively slow with a time constant of about 200 ms and depends on ATP release via Pannexin 1 channels located on horizontal cell dendrites invaginating the cone synaptic terminal. The ecto-ATPase NTPDase1 hydrolyses extracellular ATP to AMP, phosphate groups, and protons. The phosphate groups and protons form a pH buffer with a pKa of 7.2, which keeps the pH in the synaptic cleft relatively acidic. This inhibits the cone Ca²⁺ channels and consequently reduces the glutamate release by the cones.^{[4][11][12][13][14]}

The center-surround antagonism of bipolar cells is thought to be inherited from cones. However, when recordings are made from parts of the cone that are distant from the cone terminals that synapse onto bipolar cells, center-surround antagonism seems to be less reliable in cones than in bipolar cells. As the invaginating synapses from horizontal cells are made onto cone terminals, the center-surround antagonism of cones is thought to be more reliably present in cone terminals.^[15]

• Photoreceptor cells
• Bipolar cells
• Amacrine cells
• Ganglion cells
• List of distinct cell types in the adult human body
• Gunnar Svaetichin

• Masland, RH (2012). " La organización neuronal de la retina" . Neuron . 76 (2): 266– 280. doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . PMC  3714606. PMID  23083731 .

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