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Punctelia

Punctelia es un género de líquenes foliosos perteneciente a la gran familia Parmeliaceae . El género, que contiene alrededor de 50 especies, se separó del género Parmelia en 198...

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Punctelia es un género de líquenes foliosos perteneciente a la gran familia Parmeliaceae . El género, que contiene alrededor de 50 especies, se separó del género Parmelia en 1982. Las características que definen a Punctelia incluyen la presencia de conidios (esporas asexuales) con forma de gancho o filamento, rizinas simples (estructuras similares a raíces que fijan el talo del liquen a su sustrato ) y pseudocifelas puntiformes(pequeños poros en la superficie del talo que facilitan el intercambio de gases ). Es esta última característica a la que se alude en los nombres comunes de líquenes escudo moteados o líquenes de dorso moteado .

Los líquenes del género Punctelia crecen en la corteza , la madera y las rocas . Este género tiene una distribución mundial , presente en todos los continentes excepto la Antártida. Se encuentran especies en zonas templadas y subtropicales . Punctelia tiene centros de distribución en el Neotrópico y África; aproximadamente la mitad de las especies conocidas se encuentran en Sudamérica. Los simbiontes de Punctelia son algas verdes del género Trebouxia . Se ha propuesto el uso de algunas especies de Punctelia sensibles a la contaminación como bioindicadores de la contaminación atmosférica .

Sistemática

El liquenólogo noruego Hildur Krog describió el género Punctelia en 1982. Originalmente, el género contenía 22 especies separadas de Parmelia en función de las diferencias en el desarrollo de las pseudocifelas , la química secundaria y la fitogeografía . El primer miembro publicado de este grupo, Parmelia borreri , fue designado como la especie tipo del género. [ 1 ] Este liquen de amplia distribución fue descrito por primera vez por James Edward Smith en 1807, [ 2 ] seguido por Dawson Turner en 1808. [ 3 ]

Antes de la publicación de Krog, las especies con pseudocifelas puntiagudas, conocidas como el grupo Parmelia borreri , pertenecían al subgénero Parmelia , sección Parmelia , subsección Simplices . [ 4 ] Krog dividió Punctelia en dos subgéneros : Punctelia subgénero Punctelia , con conidios en forma de gancho ( unciformes ) y atranorina como sustancia cortical principal , y Punctelia subgénero Flavopunctelia , con conidios bifusiformes y ácido úsnico como sustancia cortical principal. [ 1 ] Mason Hale identificó posteriormente a Flavopunctelia como un género separado con cuatro especies, basándose en la forma de los conidios y rasgos químicos. [ 5 ] Un análisis filogenético molecular de 2005 confirmó su independencia genética de Parmelia y estableció los límites del género. [ 6 ]

En Norteamérica, estos líquenes se conocen comúnmente como "líquenes escudo moteados" o "líquenes de dorso moteado". [ 7 ] El nombre del género, derivado del latín punctum ("pequeña mancha" o "punto"), hace referencia a las pseudocifelas. [ 8 ]

Filogenética

Punctelia es un miembro de la gran familia de líquenes Parmeliaceae . [ 10 ] En 2017, Pradeep Divakar y sus colegas aplicaron un enfoque "filogenético temporal" para definir rangos taxonómicos dentro de Parmeliaceae, infiriendo que los grupos de especies que divergieron hace 29,45–32,55 millones de años significan géneros distintos. Sugirieron sinonimizar el género liquenícola Nesolechia con Punctelia (su grupo hermano formador de líquenes ), porque el origen relativamente reciente de Nesolechia se encuentra dentro de su umbral de marco temporal para la clasificación de género. [ 11 ] Esta sinonimia no fue aceptada en una revisión de la clasificación de Parmeliaceae poco después. Aunque los autores (Arne Thell, Ingvar Kärnefelt y Mark Seaward ) reconocieron el lugar de Nesolechia en Parmeliaceae y su reducción morfológica en Punctelia , sugieren que "dado que los géneros parásitos aparecen como grupos hermanos ... la sinonimia parece poco necesaria". [ 12 ] Robert Lücking , al criticar el método filogenético temporal, también rechazó la sinonimia propuesta, afirmando que fusionar géneros basándose únicamente en el tiempo de divergencia no se ajusta a la necesidad de la taxonomía de reflejar la historia evolutiva. [ 13 ]

El análisis filogenético molecular ha refinado la identificación de especies de Punctelia , revelando muchas especies crípticas , una tendencia creciente en la investigación de Parmeliaceae. [ 14 ] En el caso de Punctelia , se consideraba que P.  rudecta tenía una distribución global en América, África y Asia. El análisis filogenético reveló un complejo de especies que posteriormente se dividió en cuatro linajes crípticos distintos con rangos de distribución más restringidos, reduciendo el rango de P. rudecta  a Norteamérica. Este estudio también reveló cinco clados de Punctelia , cada uno con una química medular única : los clados A, B y C tienen especies con ácido lecanórico , el clado D tiene especies con ácido girofórico como compuesto principal, mientras que el clado E tiene dos especies con ácidos grasos como principal compuesto químico secundario. [ 9 ]  

Descripción

Ejemplar de herbario de Punctelia rudecta que muestra pseudocifelas redondeadas en un lóbulo.

Los líquenes Punctelia son de tamaño mediano, foliáceos (hojidos) y de color gris a verde grisáceo, [ 7 ] aunque los especímenes recolectados pierden gradualmente su tono de color . [ 9 ] El rango de tamaño para la mayoría de los especímenes típicos es de 4 a 20 cm ( 1 + 1/2 a 7 + 3/4 pulg .) de diámetro. [ 8 ] Los lóbulos que componen el talo suelen tener de 3 a 10 mm (1/8 a 3/8 pulg . ) de ancho . La médula es blanca , mientras que la superficie inferior varía de pálida a negra. Hay rizinas simples , no ramificadas, que se extienden hasta el borde del lóbulo; [ 7 ] suelen ser más o menos del mismo color que el envés del talo, aunque no es raro encontrar individuos con rizinas claras sobre un fondo oscuro. [ 1 ]    

Una característica principal de Punctelia es la presencia de pseudocifelas puntiformes ( puntiformes ) en la superficie del talo. Estos son poros diminutos que facilitan el intercambio de gases . En el género Parmelia , las pseudocifelas son rectas y sin una forma definida, y típicamente se sitúan en la superficie del talo ( laminares ) y/o en los márgenes ( marginales ). En comparación, las pseudocifelas de Punctelia son redondeadas ( orbiculares ) y laminares, aunque en algunas especies la corteza se desplaza alrededor de los bordes del talo, dándoles una apariencia marginal. La microscopía electrónica de las pseudocifelas de Parmelia revela una capa de polisacáridos perforada ; esta capa está ausente en Punctelia . [ 1 ] Las pseudocifelas se denominan conspicuas cuando se pueden ver a simple vista, inconspicuas cuando se necesita una lupa o un microscopio para verlas, y sutiles para estados intermedios donde solo se pueden ver con un esfuerzo concertado. [ 15 ]

The apothecia (sexual reproductive structures) are lecanorine, with brown discs. Ascospores are colourless, ellipsoid, and number eight per ascus;[7] they range in size from 10–27 to 6–18 μm.[8] The unciform (hook-like) shape of the conidia is another major characteristic of genus Punctelia. These are short rods measuring 4–7 μm long with one end curved. Although not all Punctelia species have unciform conidia, this conidial shape only occurs in Punctelia.[1] Some species have filiform (threadlike) conidia that are in the size range 7–12 μm long by 0.8–1 μm wide.[8] The size and shape of the conidia is an important character in some species; for example, P. graminicola and P. hypoleucites are morphologically indistinguishable from each other, and they can only be reliably identified by differences in their conidia.[16]Cell walls of Punctelia lichens contain the alpha glucan polysaccharide isolichenan.[8]

Other Parmeliaceae genera that are superficially similar to Punctelia and have pseudocyphellae are Flavopunctelia and Cetrelia. Flavopunctelia species tend to be yellower than Punctelia due to the presence of usnic acid in the cortex. Cetrelia is usually larger with lobes measuring 1–2 cm (3⁄8–13⁄16 in), a dark lower thallus surface, and few rhizines.[7]

Secondary chemicals found in the genus include atranorin in the cortex, and gyrophoric acid in the medulla.[1]Lecanoric acid has been detected as a minor component in Punctelia jujensis and P. subrudecta.[17]

Photobiont

La mayoría de los géneros de líquenes se asocian con un fotobionte de un género de algas . [ 18 ] Punctelia no es una excepción a esta regla general; se asocia con especies del género de fotobiontes más común, Trebouxia . En un estudio sobre la selectividad del fotobionte, se demostró que los especímenes de Punctelia subrudecta recolectados en Europa central tenían una selectividad moderada, asociándose con tres especies de Trebouxia : T.  jamesii , T.  arboricola y T.  gelatinosa (esta última con mayor frecuencia). [ 18 ] El fotobionte de P.  rudecta es Trebouxia anticipata . [ 19 ]

Una investigación centrada en las especies de líquenes Punctelia borreri y P.  subrudecta , prominentes en los ecosistemas forestales templados y mediterráneos de Europa, confirmó que estos hongos colaboran predominantemente con Trebouxia gelatinosa . Esta relación simbiótica parece estar influenciada por los diversos climas de la Península Ibérica . Si bien cada especie de Punctelia tiene asociaciones únicas con linajes de microalgas específicos, algunos linajes de fotobiontes son comunes a ambas. Estos linajes compartidos parecen ser específicos de la región, lo que sugiere una posible influencia del clima local en estas interacciones hongo-alga. [ 20 ]

Hábitat y distribución

Los líquenes Punctelia se encuentran generalmente en corteza, madera y rocas. [ 7 ] Sin embargo, se ha registrado que P.  constantimontium y P.  subpraesignis utilizan mortero de cemento como superficie de crecimiento en Verónica, Buenos Aires . [ 21 ] En los bosques biodiversos del cerrado de Brasil, están más o menos limitados a microhábitats bien iluminados sin luz solar directa. [ 22 ] Tienen una distribución templada a subtropical con centros de distribución en el Neotrópico y África. [ 9 ] Rara vez el rango geográfico de las especies de Punctelia se extiende a áreas montañosas boreales y frías; una excepción es Punctelia stictica , [ 23 ] que se ha registrado en Groenlandia . [ 24 ] Colectivamente, el género tiene una distribución cosmopolita , [ 8 ] presente en todos los continentes, con la excepción de la Antártida. [ 9 ] Solo se conocen unas pocas especies que se encuentran en Asia y Australia; en contraste, la mayoría de las especies de Parmelia se encuentran en estas regiones. [ 1 ] Se conocen cinco especies de Australia, incluyendo dos especies cosmopolitas y tres especies endémicas de Australasia. [ 8 ] Dieciséis especies de Punctelia se encuentran en los Estados Unidos continentales y Canadá. [ 25 ] Aproximadamente la mitad de las especies conocidas de Punctelia se encuentran en Brasil. [ 22 ] Se han publicado informes revisados ​​del género para varios países europeos en las últimas décadas, incluyendo Noruega (2000), [ 26 ] Suiza (2003), [ 27 ] Dinamarca (2007), [ 28 ] Lituania (2010), [ 29 ] y Polonia. [ 23 ] Siete especies se encuentran en Europa. [ 30 ] [ 31 ]

Conservación

A partir de octubre de 2023 , solo una especie de Punctelia ha sido evaluada para la Lista Roja global de la UICN . Debido a que tiene una población abundante y extendida en América del Norte sin signos de declive, Punctelia caseana se considera una especie de preocupación menor . [ 32 ]

Especies

Punctelia appalachensis
Punctelia guanchica
Punctelia jeckeri
Punctelia rudecta

Una estimación reciente (2022) sitúa 48 especies en el género Punctelia . [ 10 ] A octubre de 2023 , Species Fungorum acepta 30 especies de Punctelia . [ 33 ]

La especie Punctelia pallescens , descrita por Syo Kurokawa en 1999 como una nueva especie del oeste de Australia, [ 39 ] se considera sinónimo de P.  subalbicans . [ 55 ] Parmelia helenae , descrita por Maurice Bouly de Lesdain en 1937 [ 56 ] y transferida a Punctelia en 1998, [ 57 ] fue considerada por algunos liquenólogos como un taxón cuestionable porque, según Teuvo Ahti , "el material tipo es insuficiente para resolver su relación taxonómica con Punctelia perrituculata ... y P. subrudecta ... sobre la base de caracteres conidiales". [ 57 ] Ahora se coloca en sinonimia con P.  subrudecta . [ 1 ] [ 30 ] Punctelia semansiana (WLCulb. & CFCulb.) Krog es la misma especie que Punctelia graminicola . [ 42 ]

Parásitos

Se han registrado muchas especies de hongos liquenícolas utilizando Punctelia como huésped . Estos incluyen: Abrothallus parmeliarum , Didymocyrtis melanelixiae , Epithamnolia xanthoriae , Lichenoconium usneae , Llimoniella bergeriana , Lichenohendersonia uniseptata , Nesolechia oxyspora , Pronectria oligospora , Pyrenidium sp., Rinodina conradii , Sphaerellothecium reticulatum , Tremella parmeliarum , Trichosphaerella buckii y Xenonectriella subimperspicua . Uno de estos hongos parásitos, Xenophoma puncteliae , lleva el nombre del género de su huésped. [ 58 ] [ 59 ]

Usos humanos

Biomonitoreo

Se ha demostrado que algunos miembros de Punctelia son algo sensibles a la contaminación del aire . Un estudio de investigación identificó signos aparentes de daño en los talos en áreas potencialmente afectadas por la contaminación del aire. Los investigadores sugirieron que los cambios de color distintivos observados en los talos de Punctelia podrían ser resultado de contaminantes que afectan las membranas tilacoides de las algas trebouxioides . Esta alteración podría causar la liberación de iones K+ , que luego interactúan con los compuestos del liquen, dando lugar a estas marcas de color. [ 20 ] Un estudio realizado en España observó la reaparición de Punctelia borreri y P.  subrudecta en áreas con una disminución de la contaminación por SO 2. [ 60 ] Se han recomendado dos especies de Punctelia para su uso como bioindicadores de elementos en estudios de monitoreo de la contaminación del aire en el este de los Estados Unidos. Punctelia rudecta se sugiere para su uso en tierras altas boscosas más frías, y P.  missouriensis para su uso en bosques aislados o áreas urbanas. [ 61 ] Debido a la amplia presencia de P.  hypoleucites en sitios urbanos e industriales en Tandil , Argentina y sus alrededores, se ha propuesto como un biomonitor potencial de la contaminación del aire en esa ciudad. [ 62 ]

Medicina tradicional

Punctelia borreri se ha utilizado en la medicina tradicional china como supuesto remedio para diversas dolencias, como dermatitis crónica , visión borrosa, sangrado uterino o por heridas externas, así como para llagas e hinchazón. Para su uso, se bebía una decocción o se aplicaba el liquen seco y pulverizado directamente sobre la zona afectada. [ 63 ]

Tintura

Punctelia rudecta puede utilizarse para crear un tinte mediante una extracción de color con amoníaco como disolvente . Con este método se obtiene un color rosa. [ 64 ]

Referencias

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