Xanthomonas oryzae pv. oryzae

Xanthomonas oryzae pv. oryzae es un patovar bacteriano que causa una grave plaga en el arroz , otros pastos y ciperáceas . ^{[ 1 ]}

El género Xanthomonas , que en su mayoría comprende bacterias fitopatógenas , pertenece a la familia Xanthomonadaceae . Entre las xantomonas , X. o. pv. oryzae causa la tizón bacteriana (BB) del arroz, una de las enfermedades más importantes de este cultivo en la mayoría de los países productores. ^{[ 2 ]}

La tizón bacteriana del arroz tiene un alto potencial epidémico y es destructiva para los cultivares de alto rendimiento tanto en regiones templadas como tropicales, especialmente en Asia . Su aparición en la década de 1970 en África y América ha generado preocupación sobre su transmisión y diseminación. ^{[ 3 ]}

La investigación sobre la tizón bacteriana del arroz comenzó en Japón ya en 1901, y esos esfuerzos se centraron principalmente en estudios ecológicos y control químico. Desde entonces, se han logrado avances significativos en la comprensión de la tizón bacteriana mediante el análisis de las interacciones entre X. oryzae pv. oryzae y el arroz a muchos niveles, incluyendo estudios centrados en la epidemiología, la biología de poblaciones, la fisiología, la biología celular, la bioquímica y la genética molecular de la interacción huésped-patógeno. Es muy notable que la tizón bacteriana se convirtiera en el primer caso en el que se completó la secuenciación del genoma tanto de la planta huésped como del patógeno. ^{[ 3 ]}

Existe un rango de hospedadores muy amplio para Xanthomonas oryzae pv. oryzaa . ^{[ 4 ]}

Entre las gramíneas , los huéspedes incluyen:

• Cenchrus ciliaris (Hierba buffel)
• Cynodon dactylon (hierba bermuda)
• Echinochloa crus-galli (Hierba de corral)
• Leersia hexandra (hierba cortada del sur)
• Leersia oryzoides (pasto cortado del arroz)
• Leersia sayanuka (pasto cortado del arroz)
• Leptochloa chinensis (sprangletop chino)
• Oryza (especie de arroz), incluyendo
  • Oryza sativa (Arroz)
• Panicum maximum (hierba de Guinea)
• Paspalum scrobiculatum (paspalum de pasto de arroz)
• Poáceas (Hierbas de pradera)
• Urochloa mutica (Pánico alto)
• Zizania aquatica (arroz silvestre anual)
• Zizania palustris (arroz silvestre del norte (EE. UU.))
• Zoysia japonica (césped Zoysia) ^{[ 4 ]}

Entre las Cyperaceae (juncos) , los huéspedes incluyen:

• Cyperus difformis (Juncia de flor pequeña)
• Cyperus rotundus (Juncia púrpura) ^{[ 4 ]}

• Los síntomas aparecen en las hojas de las plantas jóvenes como estrías de color verde pálido a verde grisáceo, empapadas de agua, cerca de la punta y los márgenes de las hojas.
• Estas lesiones se fusionan y adquieren un color blanco amarillento con bordes ondulados.
• Con el tiempo, toda la hoja puede verse afectada, adquiriendo un tono blanquecino o grisáceo y finalmente muriendo.
• Las vainas foliares y los tallos de los cultivares más susceptibles pueden ser atacados.
• La infección sistémica produce marchitamiento, desecación de las hojas y muerte, particularmente de plantas jóvenes trasplantadas. ^{[ 5 ]}
• En las plantas más viejas, las hojas se vuelven amarillas y luego mueren.

En sus etapas avanzadas, la enfermedad es difícil de distinguir de la mancha foliar causada por X. o. pv. oryzicola , pero los márgenes de las lesiones son ondulados en lugar de lineales como en el caso anterior. El daño suele estar asociado con enrolladores/enrolladores de hojas de lepidópteros y escarabajos hispa , ya que las bacterias penetran fácilmente en el tejido dañado por la infestación de insectos. ^{[ 5 ]}

Las plantas de arroz se infectan con Xanthomonas oryzae a través de las semillas, tallos y raíces que quedan en la cosecha, así como de malezas hospedantes alternativas . X. oryzae vive en plantas y semillas muertas y probablemente se propaga mejor de una planta a otra a través del agua estancada del riego o las tormentas. Al introducirse en la planta hospedante, la bacteria se infiltra a través de aberturas naturales (poros de agua y grietas de crecimiento en las raíces) y/o heridas en hojas y raíces. X. oryzae crece en la planta e infecta las nervaduras de las hojas, así como el xilema, causando obstrucción y marchitamiento. Las bacterias exudan de las lesiones foliares y se propagan por el viento o la lluvia, especialmente durante tormentas fuertes que causan heridas en las plantas. X. oryzae tiene un amplio rango de hospedantes que incluye a Leersia sayanuka , que actúa como hospedante alternativo para la bacteria y se considera la fuente más importante de inóculo primario, además de un excelente mecanismo para la supervivencia de la bacteria. ^{[ 6 ]}

Xanthomonas oryzae es endémica de Japón, pero también se encuentra en los países tropicales productores de arroz de Asia. En los trópicos, el patógeno presenta la mayor incidencia durante la temporada de lluvias, cuando la lluvia y el viento dañan los cultivos. La lluvia y el agua de los arrozales infectados son los principales agentes de dispersión de la enfermedad; por lo tanto, los campos ubicados en zonas bajas y húmedas con drenaje deficiente y susceptibles a inundaciones presentan una alta incidencia. La presencia de Leersia sayanuka también es clave para la propagación de la enfermedad, ya que es una maleza que crece de forma natural alrededor de los arrozales y tiene la capacidad de infectarse con la bacteria y propagarla a través de ellos.

El uso de fertilizantes nitrogenados ha mostrado un aumento en la incidencia, pero principalmente debido a que hay un mayor crecimiento de las plantas y las condiciones se mantienen más húmedas, ^{[ 7 ]} pero no tiene efecto en el tamaño de la lesión. Durante el clima más seco, el exudado bacteriano se secretará de las lesiones de las hojas con la esperanza de encontrar un nuevo huésped. Las temperaturas ideales para el crecimiento de X. oryzae son 26–30 °C (79–86 °F) ; 20 °C (68 °F) es la mejor temperatura para el crecimiento inicial. X. oryzae puede vivir en suelos con un rango de pH de 4–8.8; el pH óptimo es 6–6.50.    

Xanthomonas oryzae causa una enfermedad potencialmente devastadora. Presente en todo el mundo, tanto en regiones templadas como tropicales, puede destruir hasta el 80 % de una cosecha si se desarrolla precozmente. Incluso si se desarrolla tardíamente, puede reducir considerablemente la calidad y el rendimiento del grano.

La tizón bacteriana de la hoja es una enfermedad prevalente y destructiva que afecta a millones de hectáreas en toda Asia. ^{[ 8 ]} Solo en Japón, las pérdidas anuales se estiman entre 22 000 y 110 000 toneladas . En Filipinas, las variedades susceptibles pierden hasta un 22,5 % de la cosecha total durante las estaciones húmedas y hasta un 7,2 % en la estación seca. En los cultivos resistentes, estas cifras son, respectivamente, del 9,5 % y del 1,8 %. ^{[ 9 ]}

El control de la tizón bacteriana de la hoja se realiza con mayor frecuencia mediante la siembra de variedades de arroz resistentes a la enfermedad. La variedad estándar de arroz utilizada en el sudeste asiático es PSB Rc82, y su uso permite la cosecha de aproximadamente 0,8 millones de toneladas métricas de arroz por temporada de cultivo, que de otro modo se habrían perdido debido a la tizón bacteriana de la hoja. Macassane, una nueva variedad lanzada en 2011, ha demostrado tener una mayor resistencia a la tizón bacteriana de la hoja y actualmente se utiliza en Mozambique. ^{[ 10 ]}

Los tratamientos tradicionales, como la aplicación de compuestos de cobre o antibióticos, son en gran medida ineficaces para controlar la tizón bacteriana de la hoja. Cada vez más, se está modificando genéticamente el arroz para que sea resistente a la enfermedad, ya que el tratamiento resulta difícil. Se han identificado más de 30 genes asociados con la resistencia a la tizón bacteriana de la hoja, denominados Xa1 a Xa33. ^{[ 11 ]}

Los métodos de control biológico son desarrollos relativamente recientes que actualmente no se utilizan comúnmente. Podrían emplearse en el futuro para reducir el daño causado por la tizón bacteriana de las hojas, con datos experimentales que muestran una reducción de hasta el 64 % en el daño. ^{[ 12 ]} Incluyendo el uso de productos metabólicos aislados del hongo Paraphaeosphaeria minitans (sin. Coniothyrium minitans ). ^{[ 13 ]}

La primera evidencia definitiva deEl costo de la virulencia en cualquier patógeno vegetal se descubrió en esta bacteria. ^{[ 14 ]} Vera Cruz et al. , 2000 encontraron que es posible encontrar y cuantificar este subtipo de compensación evolutiva en Xoo . ^{[ 14 ]} Lo hicieron probando aislamientos de Xoo contra líneas isogénicas de arroz con clones de genes de avirulencia para obtener la precisión necesaria. ^{[ 14 ]}

En 2019, se introdujeron en el arroz genes que confieren resistencia al tizón bacteriano, lo que dio lugar a más de diez cultivares resistentes . Estos dependen de los genes de resistencia Xa4, xa5, xa13, Xa21, Xa33 y Xa38, y se comercializaron. ^{[ 15 ]}

ElEl promotor de transcripción OsSWEET13 está relacionado conla resistenciade una manera inusual. ^{[ 16 ]} Zhouet al., 2015eliminanOsSWEET13usandoPthXo2 : una nucleasa efectora tipo activador de la transcripción (TALEN). ^{[ 16 ]} La eliminación produce un arroz con resistencia a Xoo . ^{[ 16 ]}