Protitanops

Protitanops curryi fue descrito por Chester Stock en 1936, basándose en un cráneo y mandíbula de brontoterio bien conservados (LACM/CIT 1854) encontrados en los estratos rojos inferiores de la Formación Titus Canyon del Eoceno tardío en las montañas Grapevine de California . ^{[ 2 ]} El cráneo fue encontrado en 1934 por el geólogo H. Donald Curry , en ese momento guardaparques del Parque Nacional del Valle de la Muerte , en el que se encuentra el yacimiento fósil. El cráneo de Protitanops fue el primer fósil de mamífero encontrado en el parque. ^{[ 4 ]} Stock determinó que el cráneo era de tamaño intermedio entre el de Protitanotherium emarginatum y Brontops robustus . ^{[ 2 ]} Desde entonces se ha determinado que Brontops es sinónimo del género Megacerops . ^{[ 5 ]} Stock evaluó el cráneo como perteneciente claramente a un animal más grande y pesado que la mayoría de los demás brontoterios con cuernos conocidos de Norteamérica en ese momento, como Protitanotherium , Eotitanotherium y Teleodus , aunque más pequeño y no tan robusto como Brontops . ^{[ 2 ]} Los géneros Eotitanotherium y Teleodus, tal como los usa Stock, corresponden a los géneros actualmente reconocidos Diplacodon y Duchesneodus , respectivamente. ^{[ 5 ]}

Stock encontró que LACM/CIT 1854 era similar a los cráneos de brontoterios de la Formación White River (por ejemplo, Megacerops ) en varias características, incluyendo la dentición, la apariencia general del cráneo y las dos protuberancias frontonasales (cuernos) y su forma. ^{[ 2 ]} Varias características indicaron que Protitanops era un animal ligeramente más primitivo, como su techo parietal aplanado (la superficie superior del cráneo), que es convexo en Megacerops , y caninos e incisivos más pequeños . ^{[ 2 ]} Stock entonces optó por nombrar un nuevo género y especie basándose en el cráneo. ^{[ 2 ]} El nombre del género Protitanops combina el prefijo latino pro- (varios significados, incluyendo "antes", "delante de" y "precedente") ^{[ 6 ]} con el nombre del género Titanops (ahora considerado un sinónimo de Megacerops ^{[ 5 ]} ). El nombre Titanops significa en sí "rostro titánico", del griego antiguo Τιτάν ( titán ) y ὤψ (rostro). ^{[ b ]} El nombre de la especie curryi honra a Curry, el descubridor del cráneo. ^{[ 2 ]}

Otros fósiles fueron a veces atribuidos a Protitanops a lo largo del siglo XX. ^{[ 5 ]} Stock describió un cráneo de brontoterio adicional (LACM/CIT 2007) de la Formación Titus Canyon en 1936, ^{[ 2 ]} que puede pertenecer a P. curryi pero está demasiado incompleto para identificarlo con un género y especie. ^{[ 5 ] [ 8 ]} En 1996, C. Bruce Hanson sugirió que los fósiles de brontoterio de la Formación Clarno en Oregón podrían pertenecer a Protitanops . El brontoterio de la Formación Clarno ha sido identificado desde entonces como un nuevo género, Eubrontotherium . ^{[ 5 ]} LACM/CIT 2143, un paladar fósil de la Formación Sespe en California, fue clasificado como Teleodus ( Duchesneodus ) por Stock en 1938, y mantenido como Duchesneodus uintensis por Spencer G. Lucas y Robert M. Schoch en 1989. Este paladar es consistente tanto con P. curryi como con Eubrontotherium clarnoensis , y por lo tanto no puede ser clasificado con seguridad. ^{[ 5 ]} En 1989 y 1998, Bryn J. Mader restringió P. curryi solo al cráneo tipo. En una monografía de 2008 sobre brontoterios, Matthew C. Mihlbachler consideró de manera similar que el género y la especie se conocían con seguridad solo a partir del cráneo tipo. ^{[ 5 ]}

En 2021, Mihlbachler y Donald Prothero identificaron una gran cantidad de cráneos y mandíbulas encontrados en Texas como P. curryi , los primeros fósiles de Protitanops identificados con certeza aparte del espécimen tipo. Algunos de estos fósiles habían sido descritos previamente, pero se referían a la dudosa especie de brontoterio Menodus bakeri . ^{[ 8 ]} Mihlbachler y Prothero designaron además a M. bakeri como un probable sinónimo menor de P. curryi . ^{[ 8 ]} Los fósiles ampliaron enormemente el conocimiento tanto de la anatomía como de la posición filogenética de Protitanops , así como su ontogenia, ya que la muestra incluía especímenes juveniles. Los fósiles también extendieron el rango geográfico conocido de Protitanops más al sur y al este. ^{[ 8 ] [ 1 ]} Los fósiles de Texas se encontraron en Chambers Tuff y en la Formación Chisos Inferior en el condado de Brewster . ^{[ 8 ]} Mihlbachler y Prothero también identificaron un cráneo parcial (IGM 65-29) previamente referido a  ? Brontops cf. brachycephalus , encontrado en la Formación Prietos cerca de Ojinaga , Chihuahua en el norte de México , como P. curryi . ^{[ 8 ]}

Mihlbachler y Prothero señalaron que un cráneo de brontoterio no descrito en las colecciones del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias (PIN), hallado en la Formación Ergilin Dzo del Eoceno tardío de Mongolia , guarda un gran parecido con P. curryi, pero que se necesita un análisis más profundo de este cráneo y de otros especímenes de la colección del PIN. Se conocen algunas especies de brontoterios tanto en Norteamérica como en Asia, lo que significa que la presencia de Protitanops en Mongolia no sería imposible, aunque ampliaría significativamente el área de distribución conocida del género. ^{[ 8 ]}

En 2008, Mihlbachler encontró difícil diferenciar P. curryi de Notiotitanops mississippiensis , de Mississippi , un género más fragmentario . Mihlbachler observó que la incisión nasal de P. curryi es más larga y sus órbitas (cuencas oculares) están ubicadas más atrás, pero que otros fósiles podrían indicar una superposición morfológica con N. mississippiensis . N. mississippiensis fue nombrado en 1942 y, en caso de sinonimia , sería un sinónimo menor de P. curryi . ^{[ 5 ]} Después de la descripción de fósiles adicionales de P. curryi en 2021, Mihlbachler y Prothero escribieron que las características mencionadas parecían indicar que Notiotitanops era un género distinto, más similar a Megacerops que a Protitanops . ^{[ 8 ]}

Los fósiles de la Formación Sespe en California, asignados a la dudosa especie Teleodus ( Duchesneodus ) californicus por Stock en 1935, podrían pertenecer a P. curryi , ^{[ 5 ] [ 8 ]} o posiblemente a N. mississippiensis . ^{[ 5 ]} Mihlbachler y Prothero consideraron que los fósiles de T. californicus estaban demasiado mal conservados para determinar la especie. ^{[ 8 ]}

Protitanops tenía un cráneo braquicefálico (corto y ancho) ^{[ 2 ]} y fuertemente en forma de silla de montar, ^{[ 5 ]} aunque la superficie superior estaba algo aplanada. ^{[ 2 ]} Los arcos cigomáticos eran anchos ^{[ 2 ]} y con grandes hinchazones, ^{[ 5 ]} y tenían una apariencia algo curvada. ^{[ 8 ]} Históricamente, los arcos fueron interpretados erróneamente como casi rectos, ^{[ 5 ] [ 8 ]} basándose en una reconstrucción de yeso de uno de los arcos en el espécimen tipo. ^{[ 8 ]} La dirección hacia afuera de los arcos cigomáticos le daba al cráneo una forma algo parecida a un arco. ^{[ 5 ]} Los huesos del área facial del Protitanops adulto , es decir, los frontales , nasales , premaxilares y maxilares , estaban completamente fusionados entre sí hasta tal punto que no se pueden ver suturas . ^{[ 5 ] [ 8 ]} El proceso nasal era ancho y ligeramente inclinado hacia abajo en su extremo. ^{[ 5 ]} El rostro premaxilomaxilar (la parte de la mandíbula que se extiende por debajo de la incisión nasal) de Protitanops se curvaba ligeramente hacia arriba. ^{[ 5 ]} El proceso nasal y el rostro premaxilomaxilar eran aproximadamente igual de anchos y largos. ^{[ 5 ]}

Protitanops tenía cuernos bulbosos, grandes, ^{[ 5 ]} y relativamente cortos en forma de pomo ^{[ 8 ]} que se elevaban del cráneo ligeramente delante de las órbitas. ^{[ 5 ]} Los cuernos eran ovalados en sección transversal, ^{[ 2 ]} apuntaban ligeramente hacia adelante y hacia afuera, y no se elevaban mucho por encima de las órbitas. ^{[ 5 ]} Los cuernos eran relativamente más grandes y anchos que en géneros más primitivos, como Protitanotherium , ^{[ 2 ]} pero no tan grandes como en Megacerops . ^{[ 5 ]} Los cuernos fósiles tienen una superficie rugosa. ^{[ 5 ]} Los cuernos de P. curryi adultos miden entre 80 y 140 milímetros (3,1–5,5 in) . ^{[ 8 ]} 

Protitanops tenía una incisión nasal poco profunda, que se extendía hasta el margen anterior (parte más frontal) del tercer premolar superior . El borde anterior de la órbita estaba directamente encima del primer molar superior . ^{[ 5 ]} La posición de la órbita variaba ligeramente entre los especímenes, una característica común de variabilidad intraespecífica en los brontoterios. ^{[ 8 ]} En relación con la dentición, las órbitas de Protitanops estaban situadas más adelante en el cráneo que las de Eubrontotherium , más atrás que en Notiotitanops , y en una posición similar a la de algunos especímenes de Duchesneodus . ^{[ 5 ]} Los lados del cráneo tenían prominentes crestas parasagitales (crestas que corren longitudinalmente a lo largo del cráneo), que constriñeban la superficie superior del cráneo hacia atrás. ^{[ 5 ]} El grado de constricción variaba un poco entre los especímenes. ^{[ 8 ]} El occipucio era grande y robusto, pero no tan masivo como en Megacerops . ^{[ 5 ]} La cresta nucal (el borde posterior del cráneo) varía en morfología entre especímenes; en algunos P. curryi , la cresta nucal era delgada y lisa, y en otros era gruesa y rugosa. ^{[ 8 ]}

P. curryi tenía la fórmula dental 2.1.4.3 3.1.4.3 . ^{[ 8 ]} Protitanops tenía dos pares de incisivos superiores pequeños y globulares, posicionados en una fila recta. El número reducido de incisivos superiores es un rasgo que se observa solo en ciertos brontoterios con cuernos, compartido con Eubrontotherium , Dianotitan , Duchesneodus , Megacerops y Notiotitanops . ^{[ 5 ]} No había diastema (espacio) entre los incisivos superiores y los caninos. Al igual que los incisivos, los caninos eran relativamente pequeños. Había un largo diastema entre los caninos y los premolares superiores, aproximadamente tan largo como la longitud del segundo premolar superior. Este diastema es un rasgo relativamente primitivo; entre los géneros mencionados, Protitanops comparte este diastema solo con Eubrontotherium y Notiotitanops . ^{[ 5 ]} El primer premolar era mucho más pequeño que los demás premolares y tenía una morfología compleja, con dos cúspides labiales (hacia los labios) (metacón y paracono). ^{[ 5 ]} El segundo premolar tenía un metacono distintivo, y el tercer y cuarto premolar tenían un contorno aproximadamente rectangular, con hipoconos distintivos (otra cúspide). ^{[ 5 ]} Los molares superiores eran característicamente brontoterios ^{[ 5 ]} y no tienen características diagnósticas específicas solo de Protitanops ; ^{[ 8 ]} tenían costillas labiales débiles y ectolofos altos (crestas externas) con esmalte delgado. ^{[ 5 ]}

Había tres pares de incisivos inferiores, que formaban un arco sutil entre los caninos inferiores. La hilera de incisivos inferiores era similar (pero ligeramente más arqueada) que en Eubrontotherium , y menos arqueada que en Parvicornus . El segundo par de incisivos inferiores era el más grande, mientras que el primero y el tercero eran pequeños. ^{[ 8 ]} Al igual que en la dentición superior, no había diastema entre los incisivos y caninos inferiores. También similar a la dentición superior, había un diastema entre el canino inferior y los premolares ligeramente más largo que la longitud del segundo premolar inferior. ^{[ 8 ]} Los molares inferiores están mal conservados en todos los especímenes conocidos de P. curryi . ^{[ 5 ] [ 8 ]} Los premolares y molares inferiores no parecen ser notablemente diferentes de los molares inferiores de parientes cercanos, como Duchesneodus , Eubrontotherium y Parvicornus . ^{[ 8 ]}

La descripción de especímenes juveniles de P. curryi en 2021 permitió comprender la ontogenia del género. ^{[ 8 ]} El tamaño y la osificación de los cuernos de P. curryi variaban con la edad, siendo los especímenes más jóvenes más cortos y con cuernos menos osificados. ^{[ 8 ]} En algunos especímenes jóvenes, los huesos faciales aún no estaban completamente fusionados, como ocurre en los adultos, lo que se evidencia por la presencia de suturas visibles. ^{[ 8 ]} Las grandes protuberancias observadas en los arcos cigomáticos de los P. curryi adultos no se observan en los especímenes juveniles, lo que indica que esta característica se desarrolló con la edad. ^{[ 8 ]}

Es posible que la robustez general y el tamaño de los cuernos fueran características dimórficas sexuales en Protitanops . Los cráneos de los adultos se pueden dividir en especímenes más y menos robustos. En los especímenes menos robustos conocidos, los cuernos están demasiado mal conservados para determinar si eran variables. ^{[ 8 ]} El grado de curvatura e hinchazón en los arcos cigomáticos de P. curryi varía entre los especímenes. Los arcos cigomáticos más pronunciados se observan en los especímenes más robustos, lo que sugiere que esta podría ser una característica dimórfica sexual. ^{[ 8 ]} El tamaño de los caninos inferiores también varía entre los especímenes de P. curryi , con un diámetro de canino inferior en adultos que varía entre 19 y 36 milímetros (0,75 y 1,42 pulgadas ) . ^{[ 8 ]} El tamaño del canino inferior se ha interpretado como un rasgo potencialmente dimórfico sexual en otros géneros de brontoterios. ^{[ 8 ]} 

Los depósitos en la Formación Titus Canyon donde se encontró el cráneo tipo P. curryi se interpretaron tradicionalmente como pertenecientes a la edad de los mamíferos terrestres Chadronienses , ^{[ 5 ]} y este hallazgo de P. curryi se ha datado previamente en el Chadroniense medio (Ch2). ^{[ 10 ]} Esto convertiría a Protitanops en el único brontoterio en Norteamérica, aparte de Megacerops , que persistió en el Chadroniense, aunque Megacerops sobrevivió hasta el final del Chadroniense (Ch4). ^{[ 10 ]} En el momento de su descripción, los fósiles de Texas se interpretaron como pertenecientes al Duchesneense y al Chadroniense temprano, y el cráneo mexicano se interpretó como perteneciente al Chadroniense más antiguo. ^{[ 8 ]}

Las reevaluaciones de 2022 de los conjuntos fósiles de los que se conoce a P. curryi restringieron todos los conjuntos a un breve rango temporal en el Duchesneano medio, durante el Du2 medio temprano a tardío. ^{[ 1 ]} Bruce E. Lander, Mihlbachler, Torrey Nyborg y John P. Sifling utilizaron la fusión de cristales individuales (SCLF) ^{de 40} Ar/ ^{39 Ar para datar el rango temporal de} P. curryi en el intervalo de 37,68 a 37,15 millones de años atrás y propusieron que P. curryi podría ser un taxón índice de este período. ^{[ 1 ]} Más tarde, en 2022, Lander y Nyborg señalaron que ambas fechas debían considerarse tentativas y sujetas a estudios adicionales, aunque mantuvieron que P. curryi estaba restringido a Du2. ^{[ 4 ]}

Se han identificado fósiles de P. curryi en seis conjuntos fósiles diferentes, incluyendo la fauna de Titus Canyon (de la Formación Titus Canyon), tres faunas locales de Chambers Tuff en Texas (la fauna local de Lower Porvenir, la fauna local de Upper Porvenir y la fauna local de Upper Little Egypt), un conjunto sin nombre de la Formación Lower Chisos y la fauna local de Rancho Gaitan (de la Formación Prietos). ^{[ 1 ]}

En la época de la fauna del cañón Titus, lo que hoy es el Parque Nacional del Valle de la Muerte era relativamente plano y los valles modernos aún no se habían formado. ^{[ 11 ]} Los fósiles se depositaron en un momento en que el área estaba en transición de un ambiente fluvial (adyacente a un río) a un ambiente lacustre (adyacente a un lago). ^{[ 12 ]} Los animales más pequeños de la fauna del cañón Titus incluyen tortugas emídidas indeterminadas y varios roedores (el isquiromido Quadratomus ? gigans , el aplodontido cf. Prosciurus sp. y el cilindrodóntido Dolocylindrodon texanus ). ^{[ 4 ]} Además de Protitanops , estaban presentes varios otros perisodáctilos , incluyendo el pequeño équido Mesohippus viejensis , el helalétido ( tapir cursorial ) Colodon stovalli y varios rinocerontes ( Penetrigonias hudsoni , Teletaceras mortivallis y Trigonias sp.). ^{[ 4 ]} Se conocen varios artiodáctilos de la fauna, incluyendo los agriocoéridos Agriochoerus sp. y Eomeryx transmontanus , el protocerátido Pseudoprotoceras robustus , los leptomerícidos Hendryomeryx ? blacki e Hidrosotherium transpecosensis y posiblemente el oromerícido Montanatylopus matthewi . ^{[ 4 ]} Entre los depredadores se encontraban el gran hienodóntido Neohyaenodon sp. ^{[ c ]} y el pequeño anficiónido (perro-oso) Daphoenictis sp. ^{[ 4 ]} Las diferentes faunas de Chambers Tuff no están tan bien estudiadas, pero parecen haber sido faunísticamente similares a la fauna de Titus Canyon. ^{[ 4 ]}

La fauna local de Rancho Gaitan es más distintiva, tal vez debido a estar en una zona de transición entre climas templados y tropicales . ^{[ 13 ]} La fauna local de Rancho Gaitan parece ser característica de un ambiente boscoso. ^{[ 13 ]} Los animales más pequeños incluían varios roedores (los cilindrodóntidos Jawilsonomys ojinagaensis , J. pintoensis y Pseudocylindrodon cf. medius , y el paramíido Mitonomys gaitana ) ^{[ 14 ]} y posibles fósiles de insectívoros (¿ soricidos ?). ^{[ 13 ]} Cuatro familias de artiodáctilos estaban presentes; los agriocoéridos ( Agriochoerus maximus y Protoreodon petersoni ), hipertragúlidos ( Hypertragulus heikeni ), leptomerícidos (cf. Leptomeryx sp.) y merycoidodóntidos ( Aclistomycter middletoni , Bathygenys reevesi y Merycoidodon dunagani ). ^{[ 14 ]} Entre los perisodáctilos, la fauna local de Rancho Gaitan incluye hiracodontos (identificados como Hyracodon cf. nebraskensis ), ^{[ 14 ]} rinocerontes indeterminados, ^{[ 13 ]} y el équido Mesohippus texanus . ^{[ 14 ]} El único depredador identificado es un hienodóntido, probablemente perteneciente a un nuevo género. ^{[ 14 ]}