
Un pronúcleo ( pl.: pronúcleos ) es el núcleo que se encuentra en un espermatozoide o un óvulo durante la fecundación . El espermatozoide se transforma en pronúcleo tras entrar en el óvulo, pero antes de la fusión del material genético de ambos. En cambio, el óvulo posee un pronúcleo una vez que se vuelve haploide , no tras la llegada del espermatozoide. Las células haploides, como los espermatozoides y los óvulos humanos, contienen la mitad de cromosomas que las células somáticas , con 23 cromosomas en comparación con los 46 que se encuentran en estas últimas. Cabe destacar que los pronúcleos masculino y femenino no se fusionan físicamente, aunque sí lo hace su material genético. En su lugar, sus membranas se disuelven, eliminando cualquier barrera entre los cromosomas masculinos y femeninos y facilitando su combinación en un único núcleo diploide en el embrión resultante , que contiene un conjunto completo de 46 cromosomas.
La presencia de dos pronúcleos sirve como indicación inicial de una fertilización exitosa, que a menudo se observa alrededor de 18 horas después de la inseminación o la inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI) durante la fertilización in vitro . En esta etapa, el cigoto se denomina cigoto de dos pronúcleos (2PN). Los cigotos de dos pronúcleos que transitan por los estados 1PN o 3PN tienden a producir embriones de menor calidad en comparación con aquellos que mantienen el estado 2PN durante todo el desarrollo, [ 1 ] y esta distinción puede tener importancia en la selección de embriones durante los procedimientos de fertilización in vitro (FIV).
Historia
El pronúcleo fue descubierto en la década de 1870 mediante técnicas microscópicas de tinción combinadas con microscopios de mayor aumento. Originalmente, el pronúcleo se encontró durante los primeros estudios sobre la meiosis . Edouard Van Beneden publicó un artículo en 1875 en el que menciona por primera vez el pronúcleo al estudiar los óvulos de conejos y murciélagos. Afirmó que los dos pronúcleos se forman juntos en el centro de la célula para formar el núcleo embrionario. Van Beneden también descubrió que el espermatozoide entra en la célula a través de la membrana para formar el pronúcleo masculino. En 1876, Oscar Hertwig realizó un estudio sobre los óvulos de erizo de mar, ya que estos son transparentes, lo que permitió una mayor magnificación. Hertwig confirmó el hallazgo de Van Beneden sobre el pronúcleo y también descubrió que la formación del pronúcleo femenino implica la formación de cuerpos polares . [ 2 ]
Formación
El pronúcleo femenino es el óvulo femenino una vez que se ha convertido en una célula haploide , y el pronúcleo masculino se forma cuando el espermatozoide entra en el óvulo femenino. Si bien el espermatozoide se desarrolla dentro de los testículos masculinos , no se convierte en pronúcleo hasta que se descondensa rápidamente dentro del óvulo femenino. [ 3 ] Cuando el espermatozoide llega al óvulo femenino, pierde su membrana externa y su cola. El espermatozoide hace esto porque la membrana y la cola ya no son necesarias para el óvulo femenino. La función de la membrana celular era proteger el ADN del fluido vaginal ácido , y la función de la cola del espermatozoide era ayudar a mover la célula espermática hacia el óvulo. La formación del óvulo femenino es asimétrica, mientras que la formación del espermatozoide masculino es simétrica. Típicamente en un mamífero hembra, la meiosis comienza con una célula diploide y se convierte en un óvulo haploide y normalmente dos cuerpos polares , aunque uno puede dividirse posteriormente para formar un tercer cuerpo polar. [ 4 ] En un macho, la meiosis comienza con una célula diploide y termina con cuatro espermatozoides. [ 5 ] En los mamíferos, el pronúcleo femenino comienza en el centro del óvulo antes de la fecundación. Cuando se forma el pronúcleo masculino, después de que el espermatozoide llega al óvulo, los dos pronúcleos migran uno hacia el otro. Sin embargo, en el alga parda Pelvetia , el pronúcleo del óvulo comienza en el centro del óvulo antes de la fecundación y permanece en el centro después de la fecundación. Esto se debe a que en los óvulos del alga parda Pelvetia , el pronúcleo del óvulo está anclado por microtúbulos , por lo que solo el pronúcleo masculino migra hacia el pronúcleo femenino. [ 6 ]
Concentración de calcio
La concentración de calcio en el citoplasma del óvulo desempeña un papel fundamental en la formación de un óvulo femenino activado. Si no hay entrada de calcio, la célula diploide femenina producirá tres pronúcleos en lugar de uno solo. Esto se debe a la falla en la liberación del segundo corpúsculo polar. [ 7 ]
Combinación de pronúcleos masculinos y femeninos
En los erizos de mar, la formación del cigoto comienza con la fusión de los núcleos interno y externo de los pronúcleos masculino y femenino. Se desconoce si uno de los pronúcleos inicia la combinación de ambos, o si los microtúbulos que ayudan a la disolución de las membranas inician la acción. [ 8 ] Los microtúbulos que hacen que los dos pronúcleos se combinen provienen del centrosoma del espermatozoide . Hay un estudio que apoya firmemente que los microtúbulos son una parte importante de la fusión de los pronúcleos. La vinblastina es un fármaco quimioterapéutico que afecta tanto a los extremos positivos como negativos de los microtúbulos. [ 9 ] Cuando se agrega vinblastina al óvulo hay una alta tasa de fallo de fusión pronuclear. Esta alta tasa de fallo de fusión pronuclear sugiere fuertemente que los microtúbulos juegan un papel importante en la fusión del pronúcleo. [ 10 ] En los mamíferos, los pronúcleos solo duran en la célula durante aproximadamente doce horas, debido a la fusión del material genético de los dos pronúcleos dentro del óvulo. Muchos estudios de pronúcleos se han realizado en los óvulos de erizos de mar, donde los pronúcleos están en el óvulo durante menos de una hora. La principal diferencia entre el proceso de fusión de materiales genéticos en mamíferos y erizos de mar es que en los erizos de mar, los pronúcleos van directamente a formar un núcleo cigoto. En los óvulos de mamíferos, la cromatina de los pronúcleos forma cromosomas que se fusionan en el mismo huso mitótico . El núcleo diploide en los mamíferos se observa por primera vez en la etapa de dos células, mientras que en los erizos de mar se encuentra por primera vez en la etapa de cigoto. [ 3 ] Nota: En 1926, estudiantes del Instituto Real de Tecnología KTH en Suecia descubrieron que las células espermáticas tardan aproximadamente el equivalente a 8-12 años para que un solo espermatozoide se regenere con nutrientes.
Referencias
- ↑ Reichman DE, Jackson KV, Racowsky C (mayo de 2009). "Incidencia y desarrollo de cigotos que presentan una disposición pronuclear anormal después de la identificación de dos pronúcleos en el control de la fertilización" . Fertil. Steril . 94 (3): 965– 970. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.04.018 . PMID 19476942 .
- ↑ Hamoir, G (marzo de 1992). "El descubrimiento de la meiosis por E. Van Beneden, un avance en la fase morfológica de la herencia" . The International Journal of Developmental Biology . 36 (1): 9– 15. PMID 1627480 .
- 1 2 Gilbert SF. Biología del desarrollo. 6.ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. Fusión del material genético.
- ↑ Schmerler, Samuel; Wessel, Gary M. (enero de 2011). "Cuerpos polares: más falta de comprensión que falta de respeto" . Reproducción y desarrollo molecular . 78 (1): 3–8 . doi : 10.1002/mrd.21266 . PMC 3164815. PMID 21268179 .
- ↑ Gorelick, Root (julio de 2012). "La meiosis no es neutral en cuanto al género" . BioScience . 62 (7): 623– 624. doi : 10.1525/bio.2012.62.7.2 . S2CID 85746751 .
- ↑ Swope, Richard E.; Kropf, Darryl L. (mayo de 1993). "Posicionamiento y migración pronuclear durante la fertilización en Pelvetia". Developmental Biology . 157 (1): 269– 276. doi : 10.1006/dbio.1993.1131 . PMID 8482416 .
- ↑ Miao, Yi-Liang; Stein, Paula; Jefferson, Wendy N.; Padilla-Banks, Elizabeth; Williams, Carmen J. (2012). "La señalización mediada por el influjo de calcio es necesaria para la activación completa del huevo de ratón" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (11): 4169– 4174. Bibcode : 2012PNAS..109.4169M . doi : 10.1073 / pnas.1112333109 . JSTOR 41507114. PMC 3306664. PMID 22371584 .
- ↑ Longo, Frank J.; Anderson, Everett (1968). "La estructura fina del desarrollo y fusión pronuclear en el erizo de mar, Arbacia punctulata" . The Journal of Cell Biology . 39 (2): 339– 368. doi : 10.1083/jcb.39.2.339 . JSTOR 1605485. PMC 2107533. PMID 5677969 .
- ↑ Panda, Dulal; Jordan, Mary Ann; Chu, Kevin Chin; Wilson, Leslie (noviembre de 1996). "Efectos diferenciales de la vinblastina en la polimerización y la dinámica en los extremos opuestos de los microtúbulos" . Journal of Biological Chemistry . 271 (47): 29807– 29812. doi : 10.1074/jbc.271.47.29807 . PMID 8939919 .
- ↑ Hamilton, EP; Suhr-Jessen, PB; Orias, E (1 de abril de 1988). "Fallo en la fusión pronuclear: una vía de conjugación alternativa en Tetrahymena thermophila, inducida por vinblastina" . Genetics . 118 ( 4): 627– 636. doi : 10.1093/genetics/118.4.627 . PMC 1203318. PMID 3366365 .
Enlaces externos
- Genética