Prodoxidae

Los Prodoxidae son una familia de polillas, generalmente pequeñas y de aspecto poco llamativo. Incluyen especies consideradas plagas moderadas, como el barrenador del brote de la grosella , y otras de considerable interés ecológico y evolutivo, como diversas especies de polillas de la yuca.

Prodoxidae es una familia de lepidópteros monotrisianos primitivos . Algunas de estas polillas de tamaño pequeño a mediano son diurnas, como Lampronia capitella , conocida por los jardineros europeos como el barrenador del brote de grosella. ^{[ 2 ]} Otras se encuentran en África y Asia . Los demás géneros comunes generalmente se limitan a las zonas secas de los Estados Unidos. Tetragma gei se alimenta de Geum triflorum en los EE. UU. Greya politella pone huevos en las flores de Saxifragaceae allí. Prodoxoides asymmetra se encuentra en Chile y Argentina , ^{[ 3 ]} pero todos los demás géneros de polillas prodoxid tienen una distribución norte. El enigmático género Tridentaforma a veces se coloca aquí y se supone que está cerca de Lampronia , mientras que otros autores lo consideran incertae sedis dentro de la familia estrechamente relacionada Adelidae .

Las polillas de la yuca tienen una biología notable. Son famosas por una relación antigua e íntima con las plantas de yuca y son sus polinizadores obligados , además de herbívoros . ^{[ 4 ]} Las interacciones de estos organismos varían desde el mutualismo obligado hasta el comensalismo y el antagonismo abierto . Sus perforaciones son una vista común en los troncos de plantas como la yuca jabonosa . Dos de los tres géneros de polillas de la yuca en particular, Tegeticula y Parategeticula , tienen un mutualismo de polinización obligada con las yucas. Las yucas solo son polinizadas por estas polillas, y las larvas polinizadoras se alimentan exclusivamente de semillas de yuca ; las polillas hembras usan sus piezas bucales modificadas para insertar el polen en el estigma de las flores, después de haber ovipositado en el ovario, donde las larvas se alimentan de algunos (pero no todos) de los óvulos en desarrollo. Este mutualismo de polinización obligada es similar a la relación mutualista entre el cactus senita y la polilla senita . ^{[ 5 ]} Las especies del tercer género de polillas de la yuca, Prodoxus , no participan en el mutualismo de polinización, ni las larvas se alimentan de semillas en desarrollo. Sus huevos se depositan en frutos y hojas, donde se alimentan y crecen, y no emergen hasta que alcanzan la madurez completa. Una especie de polilla de la yuca, Tegeticula intermedia , traiciona este mutualismo obligado al no polinizar la yuca, pero sí depositar sus huevos en la planta huésped, privando así a la yuca de cualquier beneficio derivado de esta relación. ^{[ 6 ]}

La coevolución es particularmente importante en biología evolutiva, ya que demuestra una mayor varianza genética entre dos organismos que tienen fuertes interacciones, lo que resulta en una mayor aptitud generalmente para ambas especies. En un esfuerzo por investigar más a fondo los rasgos que han evolucionado como resultado de la coevolución, Pellmyr y su equipo utilizaron un marco filogenético para observar la evolución de la polinización activa y los efectos de especialización de las polillas de la yuca que eventualmente conducen a la pérdida de néctar en el género de plantas de yuca, lo que requiere que tengan polillas Prodoxidae cerca para reproducirse. Las polillas en este caso, específicamente Tegeticula y Parategeticula , polinizan la flor de la yuca intencionalmente y ponen sus huevos en las flores. Las larvas de las polillas dependen de las semillas de la yuca como alimento y esto también es un costo infligido a las plantas para mantener el mutualismo. Se estableció un experimento de prueba que consistió en emparejar especies de Prodoxidae con diferentes plantas hospedantes. Los resultados mostraron que las polillas que pudieron desarrollar una relación de polinización con la nueva especie vegetal tuvieron más éxito y se reprodujeron mejor que las polillas que no pudieron hacerlo. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Otro estudio analiza la coevolución como principal motor de cambio y diversificación en la polilla de la yuca y el árbol de Josué , más conocido como palma de yuca. Los investigadores pusieron a prueba esta hipótesis estableciendo una selección diferencial de dos especies de polillas de la yuca y dos especies correspondientes de palmas de yuca que polinizan. El estudio demostró que los rasgos florales relacionados con la polinización evolucionaron sustancialmente más rápido que otras características florales. Posteriormente, el estudio examina la filogenia y determina que la coevolución es la principal fuerza evolutiva detrás de la diversificación en las palmas de yuca cuando las polillas polinizadoras estaban presentes. Los investigadores del árbol de Josué demuestran que establecer patrones filogenéticos utilizando técnicas de máxima verosimilitud puede ser una herramienta poderosa para analizar la divergencia entre especies. ^{[ 8 ]}

Los investigadores han intentado nuevamente demostrar el nivel mínimo absoluto de evolución necesario para asegurar el mutualismo entre la polilla de la yuca y su planta. Buscan dilucidar el papel fundamental de la coevolución como fuerza impulsora de diversas adaptaciones entre la polilla de la yuca y la planta. El análisis filogenético se utilizó para reconstruir la evolución de los rasgos de las polillas polinizadoras de la yuca y sus variantes no mutualistas. Ciertos rasgos mutualistas, como la alimentación de las larvas en el ovario floral, son anteriores al mutualismo entre la polilla de la yuca y la planta. Esto sugiere que otros rasgos clave relacionados con la polinización fueron, de hecho, resultado de la coevolución entre ambas especies. Es fundamental reiterar que rasgos clave, como los apéndices tentaculares que facilitan la recolección de polen y los comportamientos de polinización, evolucionaron como resultado de la coevolución durante el mutualismo entre las polillas y las plantas hospedadoras. Tras recopilar información genética de docenas de polillas Prodoxidae diferentes, incluidas algunas involucradas en mutualismos ideales como Tegeticula , y mapear estas secuencias extraídas utilizando el algoritmo de formación de clados BayesTraits, se pudieron extraer conclusiones sobre la formación de rasgos que diferenciaban al monofilo o clado de polinizadores obligados estrictos en la familia Prodoxidae de otras polillas que no experimentaban mutualismo. ^{[ 9 ]}

• Davis, DR (1999). La heteroneura monotrisia. Cap. 6, págs.  65–90 en Kristensen, NP (Ed.). Lepidópteros, Polillas y Mariposas . Volumen 1: Evolución, Sistemática y Biogeografía. Manual de Zoología. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Manual de zoología. Una historia natural de los filos del reino animal. Banda / Volumen IV Arthropoda: Insecta Teilband / Parte 35: 491 págs. Walter de Gruyter, Berlín, Nueva York.
• Powell, JA (1992). Interrelaciones de las yucas y las polillas de la yuca. Tendencias en Ecología y Evolución 7 : 10–15, Enciclopedia Británica en línea.

• Descripción general completa de las polillas de la yuca en el Árbol de la Vida
• Polillas del Reino Unido Lampronia
• Tetragma gei
• Greya politella
• Agavenema
• Prodoxoides asimétrica