Hispanopedia WikiEn la embriología de los amniotas , el hipoblasto es una de las dos capas distintas que se originan a partir de la masa celular interna en el blastocisto de los mamíferos , [ 1 ] [ 2 ] o del blastodisco en reptiles y aves . El hipoblasto da origen al saco vitelino . [ 3 ]
El hipoblasto es una capa de células en los embriones de peces y amniotas . El hipoblasto ayuda a determinar los ejes corporales del embrión , y su migración determina los movimientos celulares que acompañan la formación de la línea primitiva , además de ayudar a orientar al embrión y crear simetría bilateral .
La otra capa de la masa celular interna, el epiblasto , se diferencia en las tres capas germinales primarias : ectodermo , mesodermo y endodermo .
Estructura
El hipoblasto se encuentra debajo del epiblasto y consta de pequeñas células cúbicas . [ 4 ] El hipoblasto en los peces (pero no en las aves ni en los mamíferos) contiene los precursores tanto del endodermo como del mesodermo . [ 5 ] En las aves y los mamíferos, contiene precursores del endodermo extraembrionario del saco vitelino . [ 3 ] [ 5 ]
En los embriones de pollo, la segmentación temprana forma un área opaca y un área pelúcida, y la región entre estas se denomina zona marginal. [ 5 ] El área opaca es la parte periférica del blastodermo donde las células permanecen sin separarse del vitelo. Es un área blanca que transmite la luz. [ 5 ]
Función
Aunque el hipoblasto no contribuye al embrión, influye en su orientación. [ 5 ] El hipoblasto también inhibe la formación de la línea primitiva. [ 6 ] La ausencia de hipoblasto da como resultado múltiples líneas primitivas en embriones de pollo. [ 7 ] El saco vitelino derivado del endodermo primitivo asegura la organogénesis adecuada del feto y el intercambio de nutrientes, gases y desechos. Las células del hipoblasto también proporcionan señales químicas que especifican la migración de las células del epiblasto. [ 5 ]
Amniotas
Pájaros
En las aves, la formación de la línea primitiva se genera por un engrosamiento del epiblasto llamado hoz de Koller [ 5 ] La hoz de Koller se crea en el borde posterior del área pelúcida mientras que el resto de las células del área pelúcida permanecen en la superficie, formando el epiblasto. [ 5 ] En los polluelos, las células del mesodermo no se invaginan , como en los anfibios , sino que migran medial y caudalmente desde ambos lados y crean un engrosamiento de la línea media llamado línea primitiva. La línea primitiva crece rápidamente en longitud a medida que más células presuntivas del mesodermo continúan agregándose hacia adentro. La gastrulación comienza en el área pelúcida junto a la zona marginal posterior, ya que tanto el hipoblasto como la línea primitiva comienzan allí. [ 5 ] El embrión aviar proviene completamente del epiblasto, y el hipoblasto no contribuye a ninguna célula. [ 5 ] Las células del hipoblasto forman partes de otras membranas como el saco vitelino y el tallo que une la masa vitelina al tubo digestivo endodérmico. [ 5 ] [ 8 ] Entre el área opaca y la hoz de Koller hay una región en forma de cinturón llamada zona marginal posterior (ZMP). [ 5 ] La ZMP organiza el centro de Hensen en los amniotas.
Mientras tanto, las células de las regiones más anteriores del epiblasto se delaminan y permanecen adheridas a él para formar "islas" de hipoblasto. Estas islas son cúmulos de 5 a 20 células que migran y se convierten en el hipoblasto primario. [ 5 ] La lámina de células que crece anteriormente desde la hoz de Koller se combina con el hipoblasto primario para formar el hipoblasto secundario (también llamado endoblasto). [ 5 ]
El blastodermo resultante de dos capas (epiblasto e hipoblasto) se une en la zona marginal del área opaca, y el espacio entre las capas forma una cavidad similar a un blastocele . La división celular aumenta la longitud producida por la extensión convergente. Algunas de las células de la porción anterior del epiblasto contribuyen a la formación del nódulo de Hensen . El nódulo de Hensen es el organizador de la gastrulación en el embrión de vertebrados. Simultáneamente, las células del hipoblasto secundario (endoblasto) continúan migrando anteriormente desde la zona marginal posterior del blastodermo. [ 5 ] El alargamiento de la estría primitiva es coextensivo con la migración anterior de estas células del hipoblasto secundario, y el hipoblasto dirige el movimiento de la estría primitiva. [ 5 ] La estría finalmente se extiende hasta aproximadamente ¾ de la longitud del área pelúcida. [ 5 ]
Las células migran hacia la estría primitiva y, al entrar en el embrión, se separan en dos capas. La capa profunda se une al hipoblasto a lo largo de su línea media, desplazando las células del hipoblasto hacia los lados. [ 5 ] Las primeras células que migran a través del nódulo de Hensen están destinadas a convertirse en el endodermo faríngeo del intestino anterior. [ 5 ] Una vez en la profundidad del embrión, las células endodérmicas migran anteriormente y finalmente desplazan a las células del hipoblasto, lo que provoca que estas últimas queden confinadas a una región en la porción anterior pelúcida del área.
Este patrón se asemeja al de los embriones de anfibios. La actividad de Nodal es necesaria para iniciar la estría primitiva, y es la secreción de Cerberus —un antagonista de Nodal— por las células del hipoblasto primario la que impide su formación. [ 5 ] A medida que las células del hipoblasto primario se alejan de la PMZ, la proteína Cerberus deja de estar presente, lo que permite la actividad de Nodal (y, por lo tanto, la formación de la estría primitiva) en el epiblasto posterior. [ 5 ] Sin embargo, una vez formada, la estría secreta su antagonista de Nodal —la proteína Lefty— que impide la formación de más estrías primitivas. [ 5 ] Finalmente, las células del hipoblasto secretoras de Cerberus se desplazan hacia la futura región anterior del embrión, donde contribuyen a asegurar que las células neurales de esta región se conviertan en prosencéfalo en lugar de estructuras más posteriores del sistema nervioso. [ 5 ] Cuando la estría primitiva alcanza su longitud máxima, la transcripción del gen Sonic hedgehog (Shh) se restringe al lado izquierdo del embrión, controlada por la activina y su receptor . [ 5 ]
Mamíferos
En la embriogénesis de los mamíferos , la diferenciación y segregación de las células en la masa celular interna del blastocisto produce dos capas diferentes: el epiblasto ("ectodermo primitivo") y el hipoblasto ("endodermo primitivo"). [ 5 ]
La primera segregación de células dentro de la masa celular interna forma dos capas. En contacto con el blastocele, la capa inferior se denomina endodermo primitivo y es homóloga al hipoblasto del embrión de pollo. [ 5 ] Mientras que las células del hipoblasto se delaminan ventralmente, alejándose del polo embrionario, para revestir el blastocele, las células restantes de la masa celular interna , situadas entre el hipoblasto y el trofoblasto polar , se convierten en el epiblasto. [ 5 ]
En el ratón, las células germinales primordiales provienen de las células del epiblasto. [ 9 ] Esta especificación se acompaña de una extensa reprogramación epigenética que implica la desmetilación global del ADN , la reorganización de la cromatina y el borrado de la impronta, lo que resulta en totipotencia . [ 9 ] El equivalente en mamíferos del hipoblasto del pollo se denomina endodermo visceral anterior (AVE) [ 10 ] y crea una región anterior mediante la secreción de antagonistas de Nodal . [ 5 ] En el ratón (el organismo modelo mamífero más estudiado para esto), el hipoblasto restringe la actividad de Nodal mediante Cerberus y Lefty1, mientras que las aves utilizan solo Cerberus. [ 5 ]
Pez
En los peces, el hipoblasto es la capa interna del margen engrosado del blastodermo epibolizante en el embrión de pez en gastrulación. [ 5 ] El hipoblasto en los peces (pero no en las aves ni en los mamíferos) contiene los precursores tanto del endodermo como del mesodermo. [ 5 ]
Genética
La vía de transducción de señales , la vía Wnt , se activa mediante factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) producidos por el hipoblasto. [ 5 ] Si el hipoblasto rota, la orientación de la estría primitiva sigue la rotación. Si la señalización de FGF se activa en el margen del epiblasto, la señalización de Wnt se producirá allí. La orientación de la estría primitiva cambiará como si el hipoblasto se hubiera colocado allí. Las migraciones celulares que forman la estría primitiva parecen estar reguladas por los FGF del hipoblasto, que activan la vía de polaridad celular planar Wnt en el epiblasto. [ 5 ] La vía Wnt, a su vez, se activa mediante los FGF producidos por el hipoblasto. [ 5 ]
Referencias
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